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quinta-feira, 22 de outubro de 2020

TOMO LVII - PALEOZÓICO- PERÍODO CAMBRIANO - EXPLOSÃO DE VIDA - ESPONJAS-CELENTERADOS E MOLUSCULOS

 ERA PALEOZOICA

 

Principal fauna do sitio de fósseis canadense de Burgess Shale do período Cambriano

 

Inicia-se o período do domínio dos pluricelulares nos mares da terra. Toda a massa de terra esta migrando para formar um único continente, mas esse seria ainda vazio e árido. O planeta sai da era anterior diferente, a vida base ediacarana fora extinta mas deixaria sua descendência que evoluiria de forma rápida com espécies aprimoradas e outras novas. O planeta esta agora em um estagio tropical que atinge todas as áreas do globo. A vida esta exuberante, mas nem de longe lembra o nosso mundo atual, temos no céu uma Lua duas vezes maior que a vista atualmente uma atmosfera ficando rica em oxigênio e o excedente está formando uma nova camada gasosa, a de Ozônio.

 A fauna Edicarana mais recente e a fauna Tommotiana  representa o conjunto de fósseis que existiram logo no início do período Cambriano, há cerca de 570-560 milhões de anos. É caracterizada por uma fauna fóssil de pequenos animais de conchas, representando os primeiros metazoários com partes duras preservadas. Seus fósseis são encontrados em afloramentos principalmente na Rússia, entre outros locais do mundo, e abrange uma grande quantidade de pequenos fósseis de corpos duros (esqueléticos), como conchas, cones, tubos, espículas, moluscos, braquiópodes, esponjas, anelídeos, os extintos arqueociatídeos (primeiros animais formadores de recifes), entre outros.

Mas então juntamente com o final dos tapetes microbianos  á 540 milhões de anos , ocorre uma grande extinção em massa castigou 45% das espécies. Um dos grupos atingidos fora o dos arqueociatos, sendo um dos principais motivos da extinção uma queda do nível dos mares que reduziu a área de águas rasas, habitadas pela maior partes dos animais.

 

Arqueociatos

   

 


Os arqueociatos são animais conhecidos apenas em registo fóssil do précambriano, de modo de vida colonial ou solitário e suportados por um esqueleto interno de natureza carbonatada. foi reconhecido que pertenciam a um filo próprio, designado então como Archaeocyatha (do Grego: archaeo, antigo + cyatha, Alguns autores  considerarem o grupo como uma classe do filo Porífera.

 

 

Esquema de um arqueociato:
1 – Intervalo; 2 – Cavidade central; 3 – Parede interna; 4 – Poro (todas as paredes e septos têm poros, nem todos representados; 5 – Septo; 6 – Parede externa; 7 – Rizoide

 

O grupo expandiu-se ao longo do neoproterozóico e diversificou-se ocupando uma vasta distribuição geográfica. Para o fim desta época, os arqueociatos começam a regredir e a passagem para o Cambriano é marcada pelo desaparecimento das formas de parede simples. O grupo extinguiu-se como um todo há cerca de 540 milhões de anos.


 

Yunnan é a região da China onde se encontrou como em Ediacara na Austrália muitos dos fósseis do final do neoproterozóico.


A Biota Edicariana aguentou bem mesmo na presença de predadores (que ainda não haviam evoluído dentes ou mesmo ossos), porém a perda dos tapetes microbianos desestabilizou todo aquele ecossistema, causando extinções. Então quando  os herbívoros e carnívoros surgiram quase simultaneamente e inicialmente não existia nenhuma diferença biológica importante separando os dois grupos. Embora a biota Ediacarana estivesse no cardápio de um novo nicho aberto os raros fósseis deste período indica sobreviventes da grande extinção desta fauna vivos ainda entre 510 a 500 milhões de anos atrás. O que podemos dizer é que os fósseis do período Edicarano são criaturas enigmáticas que morfologicamente são distintas das formas de vida posteriores pois fisiologicamente eram discos, tubos, bolsas cheias de lama ou colchões acolchoados.  Assim alguns dos  representantes do incrível bioma Ediacarano parecem terem vivido lado á lado com algumas das mais incriveis espécies que surgiram no Cambriano no registro fóssil.

  

O grande valor biológico que o período Cambriano tem não é necessariamente a sua explosão súbita de diversidade, que é questionável, pelo fato de ser resultado de processos antecessores como no Edicarano.

 A sua importância para a biologia se dá pelo fato de ter promovido uma profunda mudança na vida na Terra, a formação de partes duras e a determinação dos planos corporais básicos atuais (Celomados e pseudocelomados, animais segmentados, animais móveis e cavidades).

Obviamente que isso fomentou a diversificação dos Eumetazoa e Ecdysozoa, uma vez que antes do Cambriano e do Edicarano os animais eram organismos vivos em geral eram pequenos, unicelulares e ou multicelulares simples. Organismos multicelulares complexos gradualmente se tornaram comuns no decorrer dos milhões de anos. Embora diversas formas de vida prosperaram nos oceanos, a Terra era relativamente estéril, com nada mais complexo do que uma crosta de solo microbiana, alguns moluscos animais bilaterais, poríferos e pequenos vermes possivelmente desde de 600 milhões de anos.

 

PERIODO CAMBRIANO

Mapa dos continentes no período cambriano.

Começou 542 milhões e terminou 488,3 milhões de anos atrás, o clima do mundo era suave e não houve nenhuma glaciação registrada, salvo provavelmente no período final do cambriano causando extinções diversas.

Durante o Cambriano, os continentes estavam divididos em 3 porções de terra menores localizadas nos trópicos, e uma porção maior (o Gondwana) ao sul, e todos envoltos pelo oceano. As temperaturas que se elevaram a partir do final do Pré-Cambriano permaneceram estáveis durante todo o Cambriano.

 

O Oxigênio

Mais significativo para o surgimento desta diversidade de formas de vida além do aumento do fósforo deve ter sido o gradualmente crescente nível de oxigênio.  No inicio do período Cambriano, já havia atingindo 12,5% (63% do nível atual), bastante frente aos 8% (40% do nível atual) do período Edicarano. Em termos práticos isto significa que o processo de metabolização dos alimentos na presença de oxigênio libera muito mais energia do que a maioria das vias anaeróbicas. Os animais confiam nessa combustão potente e controlada para impulsionar inovações que consomem muita energia, como músculos, sistemas nervosos e as ferramentas como conchas mineralizadas, exoesqueletos e dentes. Organismos que usam mais oxigênio têm a oportunidade de produzir proteínas mais complexas, fornecendo um modelo para futuras evoluções. Essas proteínas se traduzem em estruturas maiores e mais complexas que permitem que os organismos se adaptem melhor a seus ambientes.


Plâncton

O mais interessante sobre predação, planos corporais e abertura de nichos ecológicos é a esquecida importância dos chamamos plâncton, uma coleção diversificada de organismos (animais muito pequenos, bem como protozoários e bactérias). Um dos grupos de plâncton chamado de fitoplâncton que incluem as algas verdes representa cerca de 1% da biomassa global, com a importante tarefa de ajudar na oxigenação da atmosfera antes e durante o cambriano. É aceito que antes do cambriano alguns animais estavam diminuindo o tamanho e se tornava a base da cadeia alimentar, algo compensado pela rápida reprodução. (Eles têm seu próprio ecossistema e são classificados como grupos de produtores, consumidores e recicladores).

 

 

Camadas estratigráficas do deposito de solo paleozoico expostas pelo rio Colorado nos EUA.

 

 

No entanto a importância deles vai além da cadeia alimentar e desempenham um papel nos ciclos biogeoquímicos, incluindo o ciclo do carbono do oceano. Eles ainda não foram devidamente reconhecidos pela ajuda na construção da enorme teia alimentar, porem sabemos que eles estavam lá e fizeram a diferença. No fim esses eventos desencadearam automaticamente a formação de uma série de sistemas de retroalimentação auto propagáveis de diversificação entre níveis da cadeia alimentar. A proliferação repentina de teias alimentares complexas formadas por animais invadindo zonas adaptativas anteriormente vazias produziu uma diversificação explosiva da vida durante um período de algumas dezenas de milhões de anos.


 Em geral o padrão de aumento de O2 é consistente com muitas linhagens cambrianas exibindo taxas aceleradas de evolução morfológica (novamente, a base dos planos corporais já estava definida) e molecular.  Ainda não existe um consenso se todos os filos surgiram no Edicarano, porém alguns filos podem ter surgindo no começo do Cambriano. A questão é que no período inicial  entre 540 até 520 milhões de anos atrás ocorreu uma grande diversificação que foi se tornando suave mais tarde, sendo que o ritmo da evolução foi excepcionalmente rápido no início e daí o icônico nome de Explosão Cambriana.

 

A diversificação

Neste período ocorreu a irradiação de quase todos os grupos que encontramos atualmente, em um período de tempo geologicamente curto.


O numero imenso de novos  animais os fez evoluírem em direções diferentes, aumentando o número de nichos que poderiam ser habitados. Aliado aos planos corporais incipientes era a oportunidade perfeita de se tornar cada vez mais especializados em seus próprios nichos. Nada é mais exemplar do que a divergência entre Tardigrada e a Opabinia.

A taxa média de evolução morfológica é cerca de 4 vezes a taxa média após o Cambriano, enquanto a taxa média de evolução molecular no Cambriano é cerca de 5 vezes a taxa média após o Ediacarano. Curiosamente, mesmo que o início desta explosão evolutiva tenha sido estendido para 650 milhões de anos atrás, espalhando essa evolução ao longo de mais de 100 milhões de anos, as taxas evolutivas permanecem bastante elevadas.

E por fim, o período cambriano e a sua tão famosa explosão Cambriana, onde além do aumento dos e diversidade dos fosseis também aparecem os planos corporais (filos) relacionados aos animais modernos. Dos 35 dos planos corporais atuais ao menos 20 deles teve origem no Cambriano, com os demais surgindo depois. No entanto, a base ou os próprios planos corporais de muitos filos havia surgindo no fim do Edicarano e é evidente que está longe de serem exaustivos os possíveis padrões.

Formas de vida bizarras tomaram lugar nos oceanos, juntamente com trilobitas, crustáceos, moluscos, anelídeos, equinodermos, e outros filos animais existentes hoje em dia.

As faunas desse período, embora primitivas, apresentavam inúmeros padrões morfológicos, uma imensa variedade de espécies, em sua maioria animais de corpo mole, e novas estratégias ecológicas, como a predação, enterrar-se profundamente no sedimento e construir túneis complexos e ramificados. Também apresentavam alguns animais esqueléticos relativamente grandes, como as trilobitas, braquiópodes, e o anomalocaris, um dos grandes predadores deste período.

Os locais onde afloram as rochas cambrianas contendo os fósseis deste período no mundo são raros, tendo como principais e mais conhecidos o Folhelho Burgess, no Canadá, o Folhelho de Maotianshan, na China, e os argilitos de Emu Bay, na Austrália.


Os animais tratados aqui nesta primeira parte do período Cambriano serao os prostostomios. Uma das características morfológicas observadas durante o estágio de gástrula(estágio posterior à blástula, durante o desenvolvimento embrionário, caracterizado pela presença dos três folhetos germinativos), é a presença de blastóporo, orifício que conecta o meio interno do embrião com o meio externo. Em animais protostômios, essa abertura posteriormente dará origem à boca do indivíduo. Neste grupo em especial se encontra no processo embrionário a maioria dos invertebrados fora os Equinodermos, protocordados e cordados, este ultimo esta incluído os seres humanos. 



 

Principais sitios de fósseis

As faunas fósseis que representam a explosão da vida nos mares durante o Cambriano de Chengjiang, e a do Folhelho Burgess.

 

 

Figura 2. Vista de um afloramento do Folhelho Burguess no topo das Rock Montains canadenses, Yoho National Park. Foto: NorthStarPhotos / Shutterstock.com

 

A Fauna Chengjiang (520 milhões de anos, Cambriano Inferior) ocorre principalmente em afloramentos de Folhelhos Maotianshan, na China, conhecidos por conter todos os grupos fósseis encontrados na fauna do Folhelho Burgess, evidenciando a diversificação dos metazoários ainda no Cambriano Inferior. A fauna é caracterizada por organismos de corpo mole, bem preservados, e composta por 185 espécies de esponjas a cordados e 60 artrópodes, tais como o Anomalocáridus, Hallucigenia, Wiwaxia, Opabinia, trilobitas, entre outros.





Burgess Shalé é o sitio paleontológico do período Cambriano de melhor preservação e de vestigios de formas que nunca antes foram vistas e que não se encaixam em nenhuma filogênia modderna.



A Fauna do Folhelho Burgess ou Burgess Shale (510 milhões de anos, Cambriano Médio) são os fósseis de animais invertebrados mais importante do mundo, pois registra um dos acontecimentos cruciais da história da vida na Terra: o resultado do processo de diversificação que ocorreu logo após o período de explosão da vida na Terra (explosão Cambriana). As rochas contendo esta fauna fóssil afloram em rochas canadenses, e contém fósseis de organismos de corpo mole preservados nos mínimos detalhes. A fauna evoluiu bastante desde a ocorrência da fauna anterior (a fauna de Chengjiang), sendo caracterizada por organismos invertebrados, sem partes resistentes fossilizáveis, e sem correspondentes com organismos da atualidade. É composta por 140 espécies distribuídas em 119 gêneros, quase um gênero por espécie, contendo artrópodes diversos (14 gêneros de trilobitas), 30 outros artrópodes (transicionais entre trilobitas e crustáceos), celenterados, medusoides, polipoides, anelídeos variados e equinodermos holotúroideos.

 

Animais e o ambiente

O fato é que pela primeira vez os animais começavam a ter um grande impacto no meio ambiente. Talvez nada seja mais exemplar de que o tapete microbiano que cobria as profundezas do oceano e que, apesar de ser pastoreado, servia como barreira para não escavar mais profundamente. Quando as capacidades de pastoreio melhoraram, os animais penetraram no tapete e tornaram os sedimentos habitáveis pela primeira vez, em outras palavras isto foi à descoberta de um novo nicho! Era acesso a nutrientes anteriormente inexplorados, bem como um refúgio de predadores. Também é possível que os animais tenham ido à direção oposta, subindo a coluna d'água, onde níveis mais altos de oxigênio lhes permitiam gastar energia nadando. A soma de tudo isso permitia ultrapassar um limiar, finalmente era possível aos animais explorar que permitiu o emprego de uma vasta gama de formas morfológicas.

 

Formas de predação e proteção]

Olhos compostos de trilobitas

 

Para isso melhoramentos como a disseminação dos olhos, também não devemos subestimar o olfato e a diferença entre morrer ou viver para o predador ou presa, teve grande impacto nos novos nichos.  As primeiras trilhas de cerca de 555 milhões de anos atrás serpenteiam e cruzam-se ao acaso, indicando um sistema nervoso pouco desenvolvido que era incapaz de sentir ou reagir a outros animais nas proximidades. Porém, já no final dos edicarano e no início do cambriano as trilhas se tornam mais sofisticadas, havia curvas mais apertadas e linhas paralelas e espaçadas entre si. Em alguns casos, uma trilha de alimentação curvilínea transita abruptamente para uma linha reta, algo interpretado como tentativa de escapar de algo. E a própria predação é uma relação ecológica em que animais predadores se alimentam de outros animais para obter os recursos necessários para sobrevivência, independentemente se de forma herbívora ou carnívora, além de evitar a soberania de uma única espécie mais hábil em um determinado habitat.


A intensidade da predação parece ter aumentado dramaticamente ao longo do Cambriano conforme novas "táticas" predatórias surgiam  como esmagamento de conchas, foi onde apareceu o primeiro grande predador da Terra, o Anomalocaris. Curiosamente se  um organismo desenvolvesse algum tipo de defesa, isto levaria a duas linhagens de predadores, uma que era boa em perseguir presas e outra que era boa em romper as defesas. No final haveria duas espécies de predadores! Obvio que a corrida armamentista entre presas e predadores deixa a desejar, ainda mais quando ainda existiam planos corporais tomando forma, outras explicações vêm a somar no quadro geral.


No cambriano a maioria da biomassa animal são dos representantes de corpo mole. Se pesássemos e confrontássemos os animais de “corpo mole” e de “corpo duro” as estimativas indicaria que a biomassa dos primeiros seria pelo menos o dobro dos segundos. Uma questão despercebida é que a falta de partes duras nos organismos de corpo mole os torna extremamente raros no registro fóssil, porém os espere com 100% de certeza se existir animais alienígenas.

 

    




Impressão de uma trilobita fóssil, do Burgess Shale. Foto: inEthos Design / Shutterstock.com

 

Se bem que a sina dos animais além do corpo mole é ter esqueleto interno ou externo. Não é novidade que todos animais têm músculos e estes só podem puxar e jamais empurrar, sendo assim vários animais desenvolveram partes duras que os músculos só podem puxar, comumente chamadas esqueletos (interno) ou exoesqueleto (externo).


A Explosão Cambriana

Marpolia

 

Marpolia foi interpretada como uma cianobacterium,mas também se assemelha às modernas algas verdes cladophoran. É conhecido pelos depósitos do Xisto do Cambriano Médio e dos primeiros depósitos cambrianos da República Tcheca. Compreende uma densa massa de filamentos emaranhados e torcidos. Pode ter sido livre flutuante ou fixado em outros objetos, embora não haja evidência de estruturas de apego. Cerca de 40 espécimes de Marpolia são conhecidos do leito do Grande Fiópode, onde compreendem 0,08% da comunidade.

  

  

 


Chancelloria

Chancelloria é um gênero de animais primitivos conhecidos do Xistode Burgess do Cambriano Médio, o calcário comley, o Xisto wheeler, o Bright Angel Shale e em outros lugares. Atualmente está colocado no enigmático grupo Coeloscleritophora.  Cerca de 178 espécimes da Chancelloria são conhecidos do leito do Grande Fiópode,onde compreendem 0,34% da comunidade.


By Captmondo - Own work (photo), CC BY-SA 3.0,


Ctenorhabdotus

 

Ctenorhabdotus capulus é uma espécie extinta de ctenophore (ou geleia de pente), conhecida do xisto de Burgess na Colúmbia Britânica, Canadá. Tem aproximadamente 515 a 505 milhões de anos e foi equipado com 24 linhas de pente, três vezes mais do que o conhecido dos ctenoforos modernos.



As superfícies superior e inferior são relativamente planas. Cada grupo de três pentes se juntam ao lado arbóreo e formam 8 fios. No lado arbóreo do organismo, há uma estranha estrutura semelhante a uma cápsula que é teorizada para conter um órgão apical e estatocistos. Media cerca de 70mm

 

   

 

 

Vauxia




Vauxia é um gênero extinto de demosponge que tinha um modo distinto de ramificação de crescimento. Cada ramo consistia de uma rede de fios. Vauxia também tinha um esqueleto de esponja (material orgânico flexível) comum às esponjas modernas. Assim como Choia e outras esponjas, Vauxia alimentada extraindo nutrientes da água.


Vauxia da Pedreira Walcott do Xisto burgess (Cambriano médio)

 

Vauxia é nomeada em homenagem ao Monte Vaux, uma montanha no Parque Nacional Yoho, Colúmbia Britânica Canadá. Foi descrito pela primeira vez em 1920 por Charles Doolittle Walcott.

 

Foronidas

 

 

O filo Foronidas é constituído por metazoários que apresentam como características principais como sendo Lofoforados triméricos, enterocélicos modificados e vermiformes. Possuem corpo dividido em um protocele tipo aba, mesocele dotado de lofóforo, e metacele alongado, cada um com um celoma associado.

 

 



Dinomischus



 

Dinomischus é um raro gênero de invertebrados marinhos extintos do Período Cambriano, na Era Paleozóica. Mediam em média 1 a 2 cm, provavelmente eram criaturas fixas e se alimentavam filtranto a água. Seus fósseis foram encontrados no Folhelho Burgess

 

 Os fósseis Consistiam de um calyx (ou corpo) em um longo e fino talo, cercado por uma coroa de 18 "pétalas curtas", que incluiu ambas as aberturas de seu intestino em forma de U.  A presença deste intestino identificou-o como um metazoano, e a haste insinuou que ele vivia permanentemente preso ao fundo do mar por um pequeno talo largo o holdfast. Outras ideias modernas, mesmo que um pouco vagas, incluem uma sugestão de que o organismo pode ter sido parasita, habitando-se nas carapaças de organismos maiores


  

As vinte ou mais "pétalas" suportadas por cada organismo eram estruturas sólidas, semelhantes a placas, cerca de dois terços do comprimento do calyx. Especula-se que eles possam ter sido cobertos com cílios - cabelos finos - que teria agitado alimentos em direção à boca do organismo.  


Uma série de afinidades foram consideradas, mas com base em evidências disponíveis não parecia se encaixar em qualquer filo de filiação.  Os organismos mais semelhantes foram os entoprocts muito menores, mas mesmo esses organismos modernos são difíceis de classificar.Dinomisco não é o único organismo sessil perseguido do cambriano, mas não tem parentes óbvios em outros gêneros.

 

Siphusauctum






 

O siphusauctum é um gênero extinto de animais que alimentam filtros que viveram durante o Cambriano Médio cerca de 510 milhões de anos atrás. Anexado ao substrato por um holdfast, tinha um corpo em forma de tulipa,chamado de calyx,no qual bombeou ativamente água que entrava através de poros e filtrava e digeria conteúdo orgânico. Ele cresceu para um comprimento de apenas cerca de 20 cm


Barra de escala = 10 mm, inserção = 1 mm. Abreviaturas: Con - Estrutura Cônica, CS - Segmentos de Pente, ES - Baia externa, H - Holdfast, IS - Tronco Interno, LD - Trato Digestivo Inferior, LS - Linha de Sutura Longitudinal, OS - Outer Stem, S - Striae, TG - Sulco Transversal.








Gnathifera

 São animais marinhos microscópicos que se alimentam de fungos e bactérias. Possuem epiderme ciliada e se locomovem por deslizamento. São considerados uma ponte evolutiva entre animais semelhantes aos cnidários e os turbelários. Sabe-se que não possuem sistema circulatório e que seu sistema digestivo é completo. Além disso, são hermafroditas.

 

Gnathifera (dos gnáthos gregos, "mandíbula", e o latim -fera, "rolamento") é um grupo de animais geralmente pequenos caracterizados por mandíbulas complexas feitas de quitina. Compreende o phyla Gnathostomulida, Rotifera, Micrognathozoae Chaetognatha.  Também pode incluir a Cycliophora. Gnathiferans incluem alguns dos filos mais abundantes. Os rotifers estão entre os mais diversos e abundantes animais de água doce e os chaetognaths estão entre os plâncton marinho mais abundantes.


Gnathiferos

 

 A característica mais distinta dos gnathiferas é a presença de complexas partes bucais escleroizadas feitas de quitina e o ânus se abre na superfície dorsal do animal. Em micrognathozoarios  e gnathostomulids, o ânus é transitório e só se forma durante a defecação.  Ao contrário de outros gnathiferanios em chaetognaths e Amiskwia o ânus está localizado na superfície ventral em uma posição subterminal.

 

 

 

 

 

 





 

 

 

 

 

 

Amiskwia

 

Muito poucos espécimes do Amiskwia sagittiformis foram encontrados tendo seus fósseis 25 mm de comprimento no maximo. A cabeça é arredondada, inclinada com dois tentáculos, e parece conter um cérebro de quatrogânglios; o corpo achata e amplia no tronco, que parece ter sido bastante musculoso.

  

 


Onde o tronco encontra a cabeça há uma pequena abertura tubular, que pode ser interpretada como a boca; o intestino termina onde o tronco se estreita e encontra a cauda, que é larga e em forma de remo. A morfologia corporal sugere um nadador energético livre, que pode ser consistente com a escassez de fósseis (em outras palavras, um animal de natação livre seria capaz de evitar ser enterrado vivo em um fluxo de lama regularmente, em comparação com um animal bentonico.




Reconstruções e relações filogenéticas de Amiskwia sagittiformis. uma visão dorsal (esquerda), ventral (média) e lateral (direita) da cabeça. b Placa ventral em vista dorsal. c Mandíbulas na visão ventral. d, e Desenhos de placa basal e mandíbula de filospermoidea gnathostomulids extasiados; d Cosmognathia aquila, e Haplognathia gubbarnorum. f cladograma baseado em árbitro. , mostrando possíveis posições filogenéticas de A. sagittiformis dentro de Gnathifera: (1)gnathiferans de haste , (2)gnathostomulids de haste . g Reconstrução artística. Painéis de figuras (a–e, g) por Brittany Cheung © Royal Ontario Museum.


Os Amiskwia sagittiformis fazem parte do grupo monofilático Spiralia este morfologicamente diverso de animais protostome, incluindo dentro de seu número os moluscos, anelidios, platelmintos e outros grupos. O termo Spiralia é aplicado para designar o grupo de animais com segmentação espiral do ovo.Tipicamente, esses animais têm determinado a segmentação, ou seja, o destino de cada blastomer é estabelecido no momento em que ele se origina pela divisão mitótica.

 




Segmentação em espiral em caracol trochus.

 

 

Odontogrifaros

Odontogriphus (literalmente "enigma dentada") é um gênero de animais de corpo mole, Chegando a 12,5 centímetros (4,9 in) de comprimento, Odontogriphus é plana, oval bilateral que aparentemente tinha um único pé muscular e um "escudo" em sua parte traseira, que foi moderadamente rígida, mas de um material inadequado para a fossilização. Em ambos os lados do aparelho de alimentação existe uma estrutura circular que é interpretada como glândulas salivares .

 

 

 

Eles também encontraram evidência de outras partes do trato digestivo : a garganta se conecta a parte de trás da boca, um relativamente curto de estômago , e uma reta por muito mais tempo do intestino , terminando em um ânus  perto da parte traseira da parte inferior.  Um par de estruturas de ambos os lados do intestino e um pouco atrás do estômago pode ter sido gônadas ou órgãos digestivos.

 Halkieriids

Orthrozanclus- By Fangchen Zhao, Martin R. Smith, Zongjun Yin, Han Zeng, Guoxiang Li & Maoyan Zhu

Os halkieriids são um grupo de organismos fósseis do Cambriano Inferior ao Médio. Seu gênero homônimo é Halkieria,que tem sido encontrado em quase todos os continentes. A espécie mais conhecida é Halkieria evangelista, da Groenlândia.Sua classificação mais aceita seja de um ancestral em comum entre os moluscos ou wiwaxia, outros pesquisadores os colocam em cassificações completamente diferente ou próprias.

 

Halkieria evangelista do Lower Cambrian Sirius Passet, Groenlândia do Norte. Jakob Vinther


Impressões das esleritas Australohalkieria formando o exoesqueleto do halkieriid são visíveis. /  Susannah Porter

 

Os generos de halkieriids o Halkieria e Australohalkieria possuem diversas Características compartilhadas. Apenas esleritas semelhantes a armaduras de Australohalkieria foram encontradas, e grande parte da análise pressupõe que esses animais eram semelhantes a Halkieria. No entanto, os sclerites são tão semelhantes que esta suposição parece bastante segura.Em ambos os gêneros, os sclerites são do tipo chamado "coelosclerites", que têm uma casca mineralizada em torno de um espaço originalmente preenchido com tecido orgânico, e que não mostram nenhuma evidência de crescimento adicionando material ao redor do exterior.

Em ambos os gêneros possuem sclerites de três formas diferentes:

-Palmate, plana e em forma de uma folha de bordo, que geralmente são as menores;

-Cultrate, plana, mas em forma de lâminas de faca;

-Siculato", que são do mesmo tamanho dos cultrates, mas são em forma de coluna e como cilindros bastante esmagados.

Tanto na Halkieria quanto na Australohalkieria, os eslerites palmato e culto têm costelas proeminentes, e são bastante planas, exceto por curvas de 90° nas bases, que indicam que eles se encaixavam feio contra os corpos dos animais. Os siculatos em sua maioria carecem de costelas e parecem ter projetado longe do corpo em ângulos entre cerca de 45° e 90°.

Halkieria evangelista

 

Os animais pareciam lesmas medindo entre 1,5 centímetros a 8 centímetros  de comprimento, bilateralmente simétrico,achatado de cima para baixo e não mais na parte inferior. Muito perto de cada extremidade há uma placa de concha com linhas de crescimento proeminentes como os anéis de crescimento das árvores. O resto da superfície superior foi coberta com cerca de 2.000 sclerites(Nos artrópodes, os escleritos são placas de quitina que fazem parte do seu revestimento, unidas por suturas ou sulcos) que  que se sobrepuseram uns aos outros como telhas e formaram três zonas com sclerites de diferentes formas:

 -Palmatas, em forma de folhas de bordo, corriam ao longo do centro da parte de trás entre as placas de concha;

-Cultrates em forma de lâmina estavam em ambos os lados dos palmatas e apontando para o meio da superfície superior; e finos

-Siculados, em forma de foice cobriam as bordas externas.

Os sclerites tinham uma ampla cavidade central, e (pelo menos em alguns espécimes) canais laterais mais finos.  À medida que os animais cresciam, as placas de concha cresciam adicionando material às bordas externas. Os esclerites individuais permaneceram do mesmo tamanho; uma vez que os eslerites cultos formam um padrão que é constante em todos os espécimes bastante completos, os antigos que eram muito pequenos podem ter sido derrubados e substituídos por outros maiores à medida que os animais cresciam. Os sclerites parecem ter crescido por secreção basal. Há traços de saliencias finas entre os sclerites e a pele.

 

As placas de concha e os sclerites eram provavelmente feitos de carbonato de cálcio originalmente; sugerindo com base em como eles foram preservados que eles podem ter sido totalmente orgânicos, mas isso é menos provável, uma vez que fósseis de organismos não calcificados são geralmente filmes finos, enquanto os fósseis de Halkeieria são tridimensionais como os de trilobitas. Na verdade, vários espécimes mostram curvatura no plano horizontal, o que sugere que os músculos associados aos sclerites ainda estavam presentes no momento do soterramento.

É difícil determinar as funções das conchas em forma de tampa em cada extremidade do animal, pois os sclerites parecem ter oferecido proteção adequada.

A sola era macia e provavelmente musculosa. Como Halkieria não tinha anatomia para nadar e não tinha adaptações óbvias para escavação, ela deve ter vivido no fundo do mar, "caminhando" fazendo sua ondulação muscular. Os sclerites siculados de projeção para trás podem ter melhorado sua aderência, impedindo-o de escorregar para trás. Alguns espécimes foram encontrados parcialmente enrolados, e nesta posição os eslerites cultos projetaram para fora, o que provavelmente dissuadiu os predadores. 

É difícil determinar as funções das conchas em forma de tampa em cada extremidade do animal, pois os sclerites parecem ter oferecido proteção adequada. Cicatrizes na superfície interna da concha frontal podem indicar que ela forneceu um acessório para órgãos internos. Em um espécime, a concha traseira parece ter girado cerca de 45° antes da fossilização, o que sugere que havia uma cavidade por baixo, que pode ter abrigado brânquias.

 

 

Traços de um intestino foram encontrados nas metades traseiras de alguns fósseis.  Partes de um espécime foram interpretadas como uma radula, A rádula é uma estrutura que se situa na base da boca dos moluscos com a qual estes raspam o seu alimento. É constituída por filas de pequenos dentes curvos, mas neste espécime a borda da camada de sclerites, é dobrada e a radula  pode ser um grupo de sclerites siculados deslocados.

 

Orthrozanclus

 


Orthrozanclus reburrus tinha 6-10,3 milímetros de comprimento, incluindo suas espinhas longas, e tinha um corpo bastante fino, aproximadamente oval que afunilava em direção à parte traseira, era claramente convexo em cima, mas foi cercado por uma borda plana.

 A parte inferior do animal era macia e desarmada, mas as superfícies voltadas para cima eram blindadas por: uma pequena concha, perto da extremidade frontal; três zonas de sclerites. ou placas de armadura, que se encaixavam perto do corpo e uma das quais correu todo o caminho em volta do animal; 16 a 20 espinhas longas e curvas em cada lado do corpo. Os sclerites e espinhos não foram mineralizados,e tinham cavidades internas que parecem ter sido circulares em seção transversal.

 A concha era convexa e em forma de triângulo com cantos arredondados. Tinha uma protuberância na frente, uma borda traseira elevada e um cume ao longo do meio que se incendiou em direção à traseira. Também tinha anéis finamente espaçados que indicam crescimento por adição de material ao redor das bordas, e cumes mais grosseiros que podem indicar que o animal era metamédico,ou seja, construído a partir de módulos repetidos. A função da concha possivelmente fosse para abrigar as branquias do animal.

O Orthrozanclus claramente vivia no fundo do mar, e acredita-se que tinha um pé musculoso como o de um caracol. Viveu no cambriano médio á cerca de 505 milhões de anos atrás com seus fósseis encontrado xisto Burgess Shale.

 

MOLUSCOS CAMBRIANOS

 Os moluscos possuem uma grande quantidade de registro fóssil. Os espécimes deste filo é de cerca de 500 milhões de anos atrás e sugere que a origem do filo ocorreu no período  Tommotiano á aproximadamente 570 milhões de anos atrás, mostrando que este filo existe desde antes do surgimento dos Peixes e dos primeiros Cordados.

 

Nectocaris

  

pteryx Nectocaris é uma espécie de possível de  cefalópodes, conhecido desde a metade do Cambriano, tinha o corpo estruturado como nos siris e caranguejos só que sem os apêndices(pinças), e a disposição do corpo semelhante a de um cordado grupo que da origem aos peixes na próxima e , pteryx , means "wing").ra um animal nadador, de limpeza marinha ou predador, possivelmente ocupando um nicho semelhante ao verme seta (predadores vermes marinhos que são um importante componente do plâncton em todo o mundo) . Seu nome : Nectocaris  significa "camarão natação.


Fóssil do Nectocaris Pteryx de Bugres Chale.

 

 

Strepsodiscus

 

Strepsodiscus é um gênero extinto de moluscos fósseis muito primitivos da parte inicial do Cambriano Tardioda América do Norte. As conchas enroladas e ligeiramente assimétricas têm cerca de 3 cm de altura. Não se sabe se são conchas de gastropodes (caracóis marinhos) ou monoplacophorans,que são moluscos mais primitivos.

 

Os primeiros gastrópodes como o Strepsodiscus surgiram em ambiente marinho, no Cambriano superior e diversificaram-se rapidamente. No ordoviciano o grupo estava já presente numa grande variedade de ambientes aquáticos, incluindo de água salobra e doce, mas ao longo de todo o Paleozóico a classe dominante de moluscos foram os bivalves.


Diraphora

 

Diraphora é um gênero extinto de braquiópode que viveu no Cambriano. Seus restos mortais foram encontrados na Austrália e na América do Norte. 664 espécimes de Diraphora são conhecidos do leito do Grande Fiópode,onde compreendem 1,26% da comunidade.

 

 

 

 

Lingulella

 

 

 Lingulella é um gênero de braquiópode de casca fosfática . É conhecido desde o médio cambriano de Burgess Shale (Canadá) até a Formação de Brometo Ordoviciano Superior (Estados Unidos) na América do Norte. São conhecidas 346 espécimes de Lingulella no leito do Grande Phyllopod, onde representam 0,66% da comunidade.


Alguns espécimes do braquiópode preservam o pedículo intacto, que era longo e fino.  Acredita-se que o braquiópode tenha sido um generalista, visto que aparece consistentemente em todos os estratos do leito do Filópode Maior.


 

Fósseis de Lingulella

 


 

Micromitra

Micromitra é um gênero de braquiópodes conhecido do Xisto de Burgess do Cambriano Médio. 160 espécimes de Micromitra são conhecidos do leito do Grande Fiópode,onde compreendem 0,3% da comunidade.

  

 



Haplophrentis

 

 O Haplophrentis  são animais da classe Hyolithas com pequenas conchas cônicas , conhecidas como fósseis conhecidos apartir do periodo Cambriano. A classe dos Hyolitha, viveu no fundo do mar apareceram no registo fóssil há cerca de 530 milhões de anos e sobreviveram até há 250 milhões de anos. A anatomia do Haplophrentis foi a chave para estabelecer os hiolitos como membros da Lophophorata, o grupo contendo braquiópodes e foronóides.


 

O Haplophrentis   possuia uma concha  longa e cônica, com a extremidade aberta protegida por um operculum, do qual dois braços carnudos chamados helens se projetavam para os lados. Estes braços serviram para elevar a abertura das conchas acima do fundo do mar, agindo como palafitas.

 O tamanho do animal variou em comprimento entre 2-6 cm, a espécie H, reesi sendo maior que H. carinatus. Os jovens podem ser menores. Distingue-se de Hyolithes pela presença de um septo longitudinal no meio da superfície interna da parte superior da concha.

 

 

Haplophrentis carinatus

 

Sua anatomia macia compreende tentáculos em numero de 12 (H. carinatus) a 16 (H. reesi) ligados a um lophophore em forma de ferradura. Um par de estruturas amplas de função incerta estendem-se ao longo do comprimento da concha cônica. Uma casca larval é anexada ao ápice da concha.

Haplophrentis possuia alimentador de filtros, usando seu lophophore para extrair matéria orgânica da passagem da água do mar.  Espécimes de Haplophrentis foram encontrados no intestino do predador Ottoia.