TOMO LIX PALEOZOICO- PERÍODO SILURIANO - GNATOSTOMADOS

 

Placodermos

O X.Mirabilis fora um pequeno peixe encouraçado com mandíbulas mas sem dentes. Revela-nos um estágio chave na evolução dos crânios e origem da mandíbula dos vertebrados.

Como o nome Placodermos (Grego placo = placa e dermis = pele) subentende, estes animais eram recobertos por um espesso escudo ósseo, frequentemente ornamentado, recobrindo a metade ou um terço anterior de seu corpo. Este escudo dérmico diferia da condição encontrada nos Ostracodermos pois nos Placodermos, o escudo era dividido numa porção cefálica distinta e numa porção do tronco, ambas unidas por uma articulação móvel que possibilitava levantar a cabeça durante a alimentação.

 

Diversidade dos Placodermos.

 

Os Placodermos são conhecidos desde o Siluriano Inferior até o final do Devoniano, onde se irradiaram em um grande número de linhagens e tipos tendo sido os vertebrados mais diversificados daquele tempo, tanto no número de espécies como de especializações morfológicas.

 Os ancestrais dos Placodermos eram principalmente marinhos, e sem dentes, mas diversas linhagens tomaram-se adaptadas à água doce e a habitats de estuários e os últimos exemplares já possuíam dentes convergentes.

 Os Placodermos não têm exemplares análogos modernos, e sua armadura externa massiva toma a interpretação de seu estilo de vida particularmente difícil. Os Placodermos são vertebrados convergentes com maxilas, sugerindo que formaram um ramo primitivo de um tronco principal, e não eram intimamente aparentados dos outros gnatostomados.

 

Artrodiros

Groenlandaspis é um gênero extinto de artrodiros.

 

Mais da metade dos Placodermos conhecidos (perto de 200 gêneros) pertencia aos artrodiros (pescoço articulado). Como o nome sugere apresentavam especializações da articulação entre o escudo cefálico e o escudo do tronco. O espaço entre a cabeça e os escudos torácicos era alargado, e evoluiu um par de articulações, uma acima de cada nadadeira peitoral em uma linha que passava pela antiga articulação crânio vertebral do esqueleto axial. Esse arranjo proporcionou grande flexibilidade entre os escudos e permitiu uma enorme elevação da cabeça, provavelmente aumentando a eficiência respiratória.

 Há habilidade extrema de mover a parte superior da cabeça sobre o corpo pode ser relacionada com um modo alimentar bentônico no qual a maxila inferior era mantida no substrato. Posteriormente os artrodiros tiveram uma redução do escudo do tronco; suas maxilas se projetaram formando placas afiadas semelhantes a dentes; estes por sinal evoluíram dentro desse grupo de modo convergente àquele dos outros gnatostomados. A maioria dos Placodermos possuíam formas achatadas e hábitos bentônicos.

 

Demais Placodermos

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Bothriolepis.

 

Os antiarcos, como Bothriolepis, eram mais parecidos com bagres com armadura. Suas nadadeiras peitorais ficavam encerradas no escudo ósseo, sendo que estas nadadeiras pareciam aquelas de um caranguejo.

 Os Placodermos Ptictodontídeos pareciam-se com as atuais quimeras e, como estas, possuíam sólidas placas dentárias para quebrar as conchas de moluscos.

 Outros grupos de Placodermos, tais como os Renanídeos e os Petalictiídeos, eram muito achatados dorso-ventralmente, tendo os olhos no topo da cabeça como um linguado moderno (bentônicos).

 Os Renanídeos tinham um corpo revestido com pequenas placas que podem ter contribuído para uma maior mobilidade; Gemuendina apresenta uma acentuada semelhança a uma raia moderna, com uma cauda semelhante a um chicote e com grandes nadadeiras peitorais que podem ter sido usadas para a natação.

  

Condrocrânio dos Placodermos

 

Diferenças entre um Placodermos e um Condricte.

 O condrocrânio é o crânio cartilaginoso, que, na maioria dos vertebrados, está presente apenas nos embriões e larvas e que, nos ciclostomados e peixes cartilaginosos, persiste por toda a vida. Nos placodermos eles eram primitivos, porque as cápsulas nasais não se fundiam com o restante da caixa craniana.  Os Placodermos também tinham  especializações únicas aparte da natureza de sua carapaça cefálica, possuíam um tipo especial de tecido duro celular (semidentina) em seus ossos dérmicos. 

 Em algumas espécies de Placodermos, os apêndices pélvicos foram encontrados em alguns indivíduos e em outros não. Uma situação similar ocorre entre os condrictes viventes (somente os machos apresentam apêndices pélvicos usados para a fecundação interna). Podemos inferir que os Placodermos, assim como os condrictes viventes, tinham fecundação interna e, provavelmente, complexa comportamentos de corte.

  

Entre os primeiros gnatostomados com dentes entre os fósseis estão:

 

Fanginksihania Renovata

 

Esse peixe foi um dos primeiro e o mais velho peixe com mandíbula com essa anatomia conhecida. Possuía uma barbatana dobrando ao redor do corpo pode também ser o antecessor dos pares de barbatanas modernos.

 O F. Renovata e pertence a um grupo de primitivo de acantódios, que possivelmente fora ancestral dos Condrictes (tubarões) espinhosos. Os restos foram encontrados no sul da China. Eles datam de aproximadamente 455 milhões de anos, no período Ordoviciano superior, cerca de 15 milhões de anos mais antigos do que previamente era estimado para o grupo de acantódios.

             

Os dentes se formam a partir de uma papila dérmica, e só podem estar embutidos em ossos dérmicos. Já os peixes cartilaginosos, tais como tubarões e raias, perderam os ossos dérmicos e seus dentes se formam no interior da pele resultando em uma espiral de dentes que está sobre as maxilas, mas atualmente não está embutida nelas. Essa condição é provavelmente a mais primitiva para todos os gnatostomados derivados do que Placodermos, porque ela também já era observada nos acantódios extintos que foi um grupo irmão dos peixes ósseos.

Qianodus duplicis

 

Os ancestrais dos tubarões surgiram em algum momento entre o final do Ordoviciano e o início do Siluriano cerca de 440 milhões de anos atrás. Este período e nebuloso em dados fósseis.

 Este peixe possuía dentes minúsculos entre 1,5 mm e 2,5 mm de comprimento e a disposição dos destes da forma de suas bases, os pesquisadores estabeleceram que eles proviessem de um peixe com uma margem de mandíbula arqueada, com fileiras de dentes em offset, semelhantes aos encontrados nos tubarões.

 

 A nova espécie foi denominada Qianodus duplicis, sendo Qian um nome antigo para a província de Guizhou, odus do grego para dente, e duplicis, ou duplo, referindo-se às fileiras de dentes emparelhados.

 Esses peixes tinham um par de fileiras de dentes colocados em uma área central elevada da base das almofadas. Esses chamados dentes decíduos mostram um crescimento gradual em tamanho à medida que se aproximam do verme interno (lingual). O deslocamento distinto entre as duas fileiras de dentes decíduos é o que distingue as flores de Qianodus das de outros vertebrados. Embora não tenha sido detectado anteriormente nas almofadas de dentes de espécies fósseis, um arranjo semelhante de fileiras de dentes proximais também está presente nos dentes de muitos tubarões modernos.

Reconstrução volumétrica de uma prótese dentária em vista de seu aspecto lingual (padrão total de Qianodus Dupis). A amostra tem mais de 2 mm de comprimento. Crédito: Chu et al.

 

 Shenancanthus Vermiformis

O Shenacanthus vermiformis (mostrado nesta reconstrução) era um peixe cartilaginoso minúsculo, mas blindado, encontrado ao lado de seus vizinhos ósseos no novo sítio de fósseis chinês. Imagem: Heming Zhang

  Dois tipos de peixes com mandíbula surgiram cerca de entre 449 e 436 milhões de anos, já no final do período Ordoviciano e o inicio do Siluriano. Ambas espécies conviveram onde atualmente é Chongqing, na China. O novo local de registro fóssil encontrado é notável por sua diversidade de osteíctios fósseis, entre eles peixes como Xiuhasnosteus Mirabilis dos grupo dos placodermos Mas os condrictes também já estavam presentes, na forma do  Shenacanthus vermiformis. Esse peixe era cartilaginoso e de pequenas proporções, mas fortemente protegido pos uma carapaça dérmica.

 Esse peixinho com placas de armadura semelhantes às de placodermos não relacionados, um achado que sugere que as primeiras espécies de condrictes mantiveram as placas de armadura presentes em ramos anteriores da árvore genealógica dos peixes.

 

Climatius

O Climatius surgiu no período siluriano há 430Ma.

 

O Climatius fora um gênero extinto de tubarão espinhoso. Fora um nadador ativo, a julgar por sua poderosa barbatana caudal e abundantes barbatanas estabilizadoras, provavelmente predava outros peixes e crustáceos . Seu maxilar inferior era alinhado com dentes afiados que eram substituídos quando usados, mas o maxilar superior não tinha dentes. Tinha olhos grandes, sugerindo que caçava pela visão.

Em estrutura era um peixe pequeno, com 7,5 centímetros, e para desencorajar os predadores, o Climatius está equipado com os fortes espinhos presentes nas barbatanas principais (peitoral, ventral, anal e ambas as barbatanas dorsais), como também têm quatro pares adicionais de espinhos ao longo da parte inferior. Com um total de 15 espinhos combinados, o Climatius é consideravelmente melhor protegido do que os Acanthodes relacionados e seria uma presa difícil para os predadores.

 

Fóssil de Climatius.

 

 Guiyu Oneiros

O Guiyu oneiros é uma espécie de peixe ósseo que teria vivido há 419 milhões de anos, no sul da China.

Paleontólogos chineses encontram mais antigo exemplar dos sarcopterígios, grupo que designa outro peixe moderno, como os celacantos e alguns peixes pulmonados, e todos os vertebrados que vivem em terra firme, descendentes de um subgrupo desses bichos aquáticos.

O Guiyu oneiros, que em vida media apenas 33 cm, também é um dos mais antigos peixes ósseos, por oposição aos peixes cartilaginosos, como tubarões e arraias. O animal é um amalgama de características em seu esqueleto. Embora seja um sarcopterígio, ele também traz traços de peixes muito mais primitivos, e até não pertencentes ao grupo dos peixes ósseos.

Guiyu oneiros. A. Close das três placas dorsais medianas (Md1-Md3) do holótipo V15541. B-C. Uma terceira placa dorsal mediana desarticulada (Md3) com o primeiro espinho da nadadeira dorsal nas vistas externa (B) e interna (C), V17914.2. D. Uma terceira placa dorsal mediana desarticulada (Md3) em vista externa, V17914.3. E. Restauração revisada de Guiyu oneiros em vista lateral, baseada em para a porção craniana, e novos dados neste trabalho. Abreviaturas: Md1-Md3, primeira a terceira placas dorsais medianas, com a terceira apresentando a primeira espinha da nadadeira dorsal e a placa basal endoesquelética.

TOMO LIX PALEOZOICO- PERÍODO SILURIANO - A ORIGEM DA MANDIBULA

 

Gnatostomados (o Desenvolvimento da Mandíbula)

O início do Período Siluriano foi quando os vertebrados de mandíbula começaram a se diversificar rapidamente, mas poucos restos destes peixes foram encontrados.

Na verdade, a maioria das evidências sugere que peixes sem mandíbula eram muito mais comuns nesta época e que os gnastomados surgiram dentro da irradiação dos ágnatos comprovada em registros fósseis, não apenas na posse de maxilas, mas também em muitos outros aspectos. Dos fósseis de peixes de mandíbula descobertos, muito poucos têm qualquer característica óssea, pois a maioria é cartilaginosa, semelhante aos tubarões e raias modernas.

Tradicionalmente, a diferença entre gnatostomados e ágnatos é descrita como os primeiros possuindo maxilas, que apresentam dentes na maioria das formas além de dois conjuntos de apêndices ou nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) na maior parte dos elementos.

Com maxilas que podem agarrar presas, e músculos que produzem uma sucção poderosa, o estágio para entrar em um novo domínio de alimentação foi alcançado pelos gnatostomados - atacando presas grandes, que nadavam ativamente. São bem conhecidos fósseis e assim esses peixes puderam ser divididos em quatro ciados distintos:

Dois grupos extintos - Placodermos e Acantódios –

Dois grupos que sobrevivem atualmente - Condrictes (peixes cartilaginosos) e Osteítes (vertebrados ósseos).

Evolução das maxilas dos Vertebrados a partir dos arcos branquiais mais craniais. As barras indicam elementos do esplancnocrânio (arcos branquiais e seus derivados).

O plano do corpo dos gnatostomados revela que eles são caracterizados por muitos outros aspectos, o que implica representam um passo básico mais elevado nos níveis de atividade e de complexidade a partir de vertebrados ágnatos. 

Estes aspectos incluem progressos nas capacidades locomotoras e predatórias, e nos sistemas sensorial e circulatório. Assim como a transição de Cordata não vertebrados para vertebrados foi caracterizada por uma duplicação do complexo do gene Hox, a transição entre vertebrados ágnatos para gnatostomados pode ter envolvido um segundo evento de duplicação do gene poderia ter resultado em uma maior quantidade de material genético, talvez necessário para construir um tipo mais complexo de animal.

As maxilas dos gnatostomados em geral possuem dentes, mas evoluíram depois que as maxilas estavam no lugar, o grupo basal Placodermos não possuíam dentes no siluriano, apesar do grupo já quase em seu final acabou desenvolvendo dentes, mas de forma paralela aos grupos atuais.

A irradiação de peixes com maxilas, a primeira conhecida em detalhes a partir do registro fóssil do Siluriano Superior, incluiu quatro grupos principais. Dois grupos, os condrictes (peixes cartilaginosos) e as osteítes (peixes ósseos) sobrevivem até hoje.

Os Placodermos foram peixes com armadura, superficialmente semelhantes aos Ostracodermos em seu aspecto. Eram peixes altamente especializados, mas parecem ser mais primitivos do que todos os outros gnatostomados quanto a certos aspectos. Mas nos últimos exemplares destes peixes já teriam evoluído dentes verdadeiros de modo independente aos dos outros grupos. 

Os Condrictes surgiram ainda no Ordoviciano médios cartilaginosos, que incluem tubarões, raias e quimeras, evoluíram especializações distintivas da armadura dérmica, calcificação interna, mobilidade das maxilas e nadadeiras, além da reprodução.

Os acantoides eram peixes mais diversificados, provavelmente formando o táxon irmão das osteítes. Eles tinham a característica peculiar de possuírem múltiplas nadadeiras ventrais em vez do complemento usual dos gnatostomados a existência de duas nadadeiras pares, as nadadeiras peitorais e pélvicas. Os acantódios e os peixes ósseos podem ser aparentados próximos e, algumas vezes, são agrupados como teleósteos.

As osteítes desenvolveram osso endocondral, um esqueleto cefálico dérmico distintivo que incluía um opérculo recobrindo as brânquias, e um saco aéreo interno à bexiga natatória.

Os peixes ósseos incluem os peixes de nadadeiras raiadas (actinopterígios), que compreendem a maioria dos peixes viventes, e os peixes de nadadeiras lobadas (sarcopterígios). Somente alguns poucos peixes de nadadeiras lobadas sobrevivem hoje em dia (como os peixes pulmonados e os Celacantos), e constituíram o grupo que originou os tetrápodes.

No clado apropriado, os Osteítes incluem os tetrápodes. Os peixes ósseos constituem por si só um grupo parafilético porque seu ancestral comum também é o ancestral dos tetrápodes, e o mesmo é verdadeiro para os Sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas).

 

Os Sarcopterygii como o peixe Pulmonado Australiano e um fóssil vivo o Celacantos

A Estruturação do Crânio e Dentes

Há abundância de peixes do Siluriano revelam a ascensão dos vertebrados com mandíbulas. Mas os dentes devem ter evoluído depois que as maxilas estavam no lugar, porque os primeiros membros dos peixes gnatostomados os Placodermos, não tinham dentes embutidos nos ossos das maxilas.

 Peixes ósseos e tetrápodes posteriormente possuíam dentes, mas, no entanto, porque os dentes se formam a partir de uma papila dérmica, eles só podem estar embutidos em ossos dérmicos. Os peixes cartilaginosos, tais como tubarões e raias, perderam os ossos dérmicos e seus dentes se formam no interior da pele resultando em uma espiral de dentes que está sobre as maxilas, mas atualmente não está embutida nelas.

 Essa condição é provavelmente base para todos os gnatostomados mais não derivados do que Placodermos, porque ela também é observada nos acantódios extintos que são o grupo irmão dos peixes ósseos.