TOMO LVIII - PALEOZOICO- PERÍODO ORDOVICIANO - CORDADOS VERTEBRADOS

 Vertebrados Ordovicianos

                                                  

Os vertebrados se desenvolveram no cambriano superior, e no Ordoviciano se expandiram e outros grupos, alguns já com representantes modernos como os Agnatas. Durante o Ordoviciano eram presas mais difíceis para os escorpiões marinhos devido a uma vantagem que os artrópodes não detinham a capacidade de lembrar. Eles começaram a ir para as aguas doces em fuga da maioria dos grandes predadores.

As migrações iniciaram como meio de sobrevivência durante a grande extinção ocorrida no final do Ordoviciano.

No início as migrações teriam sido sazonais, mas com o tempo passaram para anuais e até mesmo diárias (ainda vemos esse comportamento em algumas espécies), e geralmente estão relacionadas com processos reprodutivos bem como relacionadas com disponibilização de alimento, predação e proteção, além de se procurar locais mais apropriados para a fisiologia da espécie, como condições ideais de temperatura.

 

Ágnatos

Agnatha (a = sem, gnathos = mandíbulas) foram os primeiros do grupo de vertebrados a se diferenciarem, eles pertencem ao filo dos Cordados  e subfilo Carniato  ou Vertebrados.

Os ágnatos são um grupo parafilético de vertebrados aquáticos que, juntamente com os condrictes (tubarões e raias) e os osteíctes(peixes ósseos), formam o grupo parafilético conhecido popularmente como peixes.

 Na classificação tradicional linear são considerados como uma superclasse de animais. Durante a vida ágnata, essas características serão apresentadas em seus corpos, variando apenas o momento: notocorda, tubo nervoso, fendas situadas e cauda pós-anal em relação aos Protocordados, os ágnatos apresentam muitas novidades evolutivas. Duas das características importantes que surgem nos ágnatos são o coração muscular com um átrio e um ventrículo e a circulação do sangue de forma simples.

Podem serem considerados primitivos, mas os  ágnatos ainda vivem como as Feiticeiras (peixes-bruxa), de vida bentônica da espécie da família Myxinoidea e as Lampreias, parasitas, espécie da família Petromyzontoidea. Quanto aos Ostracodermos, foram extintos há cerca de 500 e 350 milhões de anos.

 

Conodontes

 Os cefalópodes teriam com toda a certeza alguma competição pois os conodontes viveriam entre eles, bem como entre os trilobitas. Este grupo de animais tem uma morfologia externa semelhante às enguias, mas pouco se sabe a seu respeito. As estruturas semelhantes a “dentes” destes animais são compostas por fosfato de cálcio e não carbonato como seria de esperar nesta altura.

 

Restos fósseis de Conodontes.

 Até muito recentemente (anos 80) o animal ao quais estas estruturas pertenceriam era totalmente desconhecido o que não impediu os taxonomistas de lhe atribuir uma extrema importância estratigráfica.

Os Conodontes foram designados como peixes ágnatos, possuindo um  corpo mole e alongado, parecidos com feiticeiras. Possuíam miômeros em forma de V e raios de nadadeiras caudais. Eram caracterizados  por seus microfósseis que eram chamados de elementos conodontes, que  eram fragmentos de fosfato que possuem a forma de um pente,  e que levou a várias especulações de que pertenciam à moluscos ou outros organismos marinhos.  

Fora através de melhores estudos dos tecidos mineralizados,  provaram que estes elementos eram similares à dentina provenientes de vertebrados. Estes elementos são fragmentos da dentição dos Conodontes, usados para cortar e esmagar o alimento. Isto, mais a presença de olhos relativamente grandes, da notocorda e dos miômeros em V, sugere que a alimentação destes animais era bem específica, e que também se alimentavam de partículas alimentares maiores.

Conodonte.

 No final do Ordoviciano Inferior, a diversidade de conodontes diminuiu em algumas regiões, mas novas linhagens apareceram em outras. Sete grandes linhagens conodontes foram extintos, neste período, mas foram substituídas por nove novas linhagens que resultaram de uma grande radiação evolutiva. Esta linhagem incluiu muitos táxons novos e morfologicamente diferentes dos anteriores.

 Lampreia Moderna.

 Ostracodermes

 

Os Ostracodermos são grupos de peixes que surgiram no final do Cambriano, mas sua maior radiação aconteceu nos períodos Siluriano e Devoniano. É um grupo parafilético, pois algumas espécies classificados como Ostracodermos estão mais aparentadas ao grupo dos agnatóstomos (lampreias e feiticeiras). Os indivíduos que pertencem a este grupo são reconhecidos pelo seu revestimento dérmico ósseo, às vezes formando escamas ou carapaças que se assemelhavam a armaduras. Embora possuíssem exoesqueletos (os revestimentos ósseos) bem desenvolvidos, o esqueleto interno era pouco desenvolvido ou praticamente ausente. Geralmente os indivíduos do grupo não cresciam tanto. Um indivíduo adulto ficava em média entre 10 e 50 centímetros.

Os Ostracodermos estão classificados em 5 principais grupos: Heterostráceos, Osteostráceos, Galeáspidos, Anáspidos, e Telodontos.

 

Pteraspidomorfos

                      

       

Os Pteraspidomorfos compõem a primeira divergência dentro de Ostracodermos. Dentro de ágnata, são precedidos pelos conodontes. Os pteraspidomorfos surgem no Ordoviciano, mas somente pequenos fragmentos foram recuperados. Esses animais ossuíam um aparelho vestibular com dois canais semicirculares e aberturas nasais pares, bem como um exoesqueleto em volta do corpo deixando apenas a cauda de fora e em alguns havia espinhos laterais e dorsais que se projetavam a partir do escudo cefálico, provavelmente para proteção, mas nenhum pteraspidomorfo foi encontrado com apêndices pares.

 Apesar da carapaça óssea o esqueleto não era ossificado, mesmo assim eram pequenos, lentos e possuíam comprimento entre 10 e 30 centímetros. Algumas espécies podem ter vivido em água doce, mas, principalmente a partir de 450 milhões de anos se tornaram abundantes nos mares.

Assim como as lampreias e mixinas, tinham boca circular, evidenciando que, para se alimentarem, eles sugavam partículas em suspensão. Também não possuíam barbatanas pares. Seus predadores eram os moluscos e as medusas, além do Pterygotus com seu grande tamanho.

Os restos fósseis estudados foram agrupados na família Arandaspisídia, que incluía Astraspis, Arandaspis e ‎‎Sacabambaspis, foram todos Ordovicianos. O Astraspis era da América do Norte, Arandaspis era da Austrália, e ‎‎Sacabambaspis era da América do Sul.  

 

Sacabambaspis

‎‎Sacabambaspis tinha os dois olhos voltados para a frente, o que significava que tinha visão 3D. A maioria dos outros peixes sem mandíbula não tinha essa característica. ‎

 

O mais antigo vertebrado articulado com um esqueleto completo era conhecido como Sacabambaspis, que fora um Arandaspid Ordoviciano, uma espécie de peixe primitivo blindado sem mandíbula, que foi encontrado na Bolívia nos Andes. Tinha cerca de um metro de comprimento. Como todos os peixes de sua época, o ‎‎Sacabambaspis não tinha mandíbulas, então sua boca estava sempre aberta. 

O Sacabambaspis não tpossuia mandíbulas e também não tinha dentes. Se tivesse dentes, não teria sido capaz de usá-los, porque não tinha mandíbulas. Tudo ‎‎que Sacabambaspis comeu deve ter sido algas, plâncton e pequenos pedaços de carcaça deixados para trás por grandes predadores como ‎‎Cameroceras‎‎, Endoceras e ‎‎Megalograptus‎‎. ‎‎ ‎

 

A discrepância no tamanho das teias ventral e dorsal sugere que a cauda era hipocercal, uma condição que estaria melhor de acordo com a morfologia caudal dos ágnatas vivos do dos outros gnatostomados sem mandíbula.

 

‎‎A única barbatana ‎‎que Sacabambaspis tinha em seu corpo era a barbatana caudal, diferente de seu primo Astraspis nem tinha uma. Cria-se que ‎‎Sacabambaspis tinha uma cauda parecida com um tubarão, mas agora se sabe que ele tinha uma cauda semelhante ao peixe moderno sem mandíbula, com uma cauda semelhante à uma enguia. ‎‎ ‎

 ‎‎A característica mais marcante sobre ‎‎Sacabambaspis foi a carapaça que cobria sua cabeça. Diferentemente dos Placodermos, o ‎‎Sacabambaspis tinha uma armadura que era mais como uma concha. Os Ostracodermos, ágnatas blindados, ou peixes sem mandíbula, tinham armaduras semelhantes a conchas, que geralmente eram duas placas, uma da parte superior da cabeça e outra na parte inferior.

‎Sacabambaspis viviam em recifes que abrigavam criaturas como trilobitas, crinoides, corais rugosos, Euripterídeos e briozoários. Basicamente, qualquer peixe fóssil encontrado em um recife boliviano do Ordoviciano tinha que ser ‎‎Sacabambaspis. Não há outros peixes conhecidos do mesmo lugar e tempo, na Bolívia há 460 milhões de anos.

 Arandaspis

 

‎Arandaspis era mais achatado nas laterais do que outros arandaspids, e provavelmente era em inclinado estável. Tinha uma concha rígida e tinha cerca 10 a 12cm de comprimento. ‎

 

Arandaspis ("escudo de Aranda") é um gênero extinto de peixe sem mandíbula, que viveu no início do período Ordoviciano, em torno de 480 a 470 milhões de anos, sendo um dos peixes ordovicianos mais bem conhecidos.

Possuía um corpo largo e alongado, recoberto por fileiras de escamas nodosas. A cabeça e a frente do corpo eram protegidas por dois escudos rígidos feitos de tecido ósseo fino, com aberturas para os olhos, boca e guelras. O restante do esqueleto era composto apenas por uma corda dorsal cartilaginosa.

 

O Arandaspis fora desprovido de maxilas móveis, e provavelmente era um organismo filtrador, ou seja, que se alimentava de partículas de matéria orgânica no fundo do mar. Possuía uma única barbatana no final da cauda achatada. Esta era seu único meio de propulsão, já que não tinha nadadeiras - como resultado, devia nadar de maneira similar a um girino. Sulcos nas laterais da cabeça indicam a presença de um sistema de linhas laterais, órgão sensorial típico dos peixes que detecta vibrações na água. Havia também dois pequenos furos entre os olhos, que seriam aberturas dos chamados olhos pineais extensões de uma glândula cerebral que regula hormônios com base na incidência de luz.

   

Astraspis

 

Astrapids

 

Os Astrapids e Eriptychiids formam grupos de peixes blindados sem mandíbula restritos ao Ordoviciano. Eles são os primeiros vertebrados definidos conhecidos da América do Norte. Como os Arandaspísideos, aparentemente todos foram extintos no final do período. Ao contrário dos Arandaspídeos, a carapaça do escudo da cabeça é feita de centenas de peças ósseas muito pequenas e separadas chamadas tesselas. Possuem formato poligonal encimado por tubérculos de diversas morfologias. Sua ornamentação e forma são diferentes dependendo de sua posição na carapaça, de modo que uma téssera da placa dorsal pode ser distinguida de uma da placa ventral.

Dois gêneros são conhecidos, Astraspis e Eriptychius Ordoviciano Superior (455 milhões de anos atrás) e ainda não está claro como esses dois gêneros estão relacionados e muitas vezes foram colocados em duas famílias separadas, Astraspidae e Eriptychiidae ou mesmo ordens, Astraspida e Eriptychiida. A microestrutura das tésseras de Eriptychius as colocava mais perto dos Heterostraci do que do Astraspis.

 

Astrapis desiderata

É a espécie mais conhecida com pelo menos três exemplares em sua maioria completos e articulados. Tinha 8 aberturas branquiais nas laterais com olhos bem desenvolvidos na frente. A cauda é feita de grandes escamas romboides. Astrapis desiderata media cerca de 20 cm de comprimento.

Eriptychius americanus

Supostos fragmentos  de Eriptychius da formação de Harding Sandstone

.Eriptychius americanus só era conhecido de tesselas isoladas e altamente ornamentadas um espécime articulado constituído pela parte frontal do escudo dorsal. Uma segunda espécie, Eriptychius orvigi , com tesselas aparentemente mais espessas, foi sugerida como de outro classe, mas agora é considerada como de E. americanus .

Ilustração da estrutura de um fragmento de armadura dérmica de Eriptychius.