TOMO LXIII - PALEOZÓICO - PERÍODO DEVONIANO - A Marcha a Terra Firme Parte -02

A Vascularização das Plantas

  

As pteridófitas são as primeiras plantas vasculares a conquistar o ambiente terrestre. 

O termo traqueófita(pteridófitas) funciona como uma classificação informal para reunir as plantas vasculares sem sementes. Surgiram entre o final do período Siluriano e o início do Devoniano, evoluindo a partir de ancestrais aquáticos (algas verdes) e de plantas terrestres não vasculares primitivas.  

Para conseguirem se afastar da água e crescer verticalmente, desenvolveram inovações evolutivas decisivas como vasos condutores permitiram o transporte eficiente de água, sais minerais e nutrientes por todo o corpo da planta.

Também as novas plantas desenvolveram a Lignina e órgãos verdadeiros como raízes, caules e folhas especializados. Seu ciclo de vida tem também a alternância de gerações, mas em sentido inverso em briófitas, o esporófito é a geração dominante, o gametófito ser muito pequeno. Seus representantes mais antigos são datados do devoniano.

A Vanguarda das Traqueófitas

 

Cladograma evolutivo entre “briófitas”, Aglaophyton, licófitas, monilófitas e espermatófitas.

A classe Psilotopsida (historicamente referida como Psilotophytopsida ou divisão Psilotophyta) agrupa plantas vasculares sem sementes extremamente primitivas do ponto de vista estrutural. Elas são taxonomicamente parentes próximas das samambaias e avencas (Pteridófitas). Surgidas no final do Siluriano essas primitivas plantas vasculares consolidaram sua predominância no Devoniano Superior. 

A capacidade de sintetizar lignina, que é incorporada às paredes das células de condução de água e de sustentação, tornou possível contornar o problema de manutenção dos ramos eretos, permitindo alcançar alturas maiores e competir progressivamente por mais luz. Além disso, a presença de meristemas apicais de crescimento ativo favoreceu a capacidade de se ramificar intensamente, uma característica adaptativa e distintiva das traqueófitas. 

Em 20 milhões de anos passaram de novas coadjuvantes ao papel central auxiliando na formação de solos mais firmes e nutritivos. O caminho estava preparado para o surgimento das florestas e com elas todo um novo e próspero ecossistema que culminaria no surgimento das pteridospermas e das progimnospermas. 

A diversificação das traqueófitas ocorreu no Devoniano inferior ao médio, há cerca de 400 milhões de anos, separando as licófitas modernas das monilófitas e espermatófitas, que incluem as “gimnospermas” e as angiospermas. As relações filogenéticas, as características e a importância de cada um desses grupos serão estudadas nos próximos tópicos.

O Diferencial reprodutivo.

 

Estudos paleobotânicos têm revelado que anterídios e arquegônios dos ancestrais das traqueófitas eram produzidos, aparentemente, em plantas separadas. Fósseis de gametófitos mostram a semelhança, no seu tamanho, porte ereto e ramificações, com os fósseis de esporófitos. 

A semelhança na complexidade de gametófitos e esporófitos, e as evidências fósseis levam a pensar que o ciclo de vida dessas plantas ancestrais tendeu a uma redução da fase gametofítica e um aumento de complexidade estrutural da fase esporofítica. Ainda são desconhecidos os fatores que favoreceram a complexidade do esporófito em detrimento do gametófito, que se tornou progressivamente especializado e reduzido em tamanho.

Á, porém, duas hipóteses para tentar explicar a vantagem do esporófito em relação ao gametófito com fase duradoura no ciclo de vida. Uma hipótese sugere que organismos diploides podem estar mais bem resguardados contra eventos de mutações deletérias do que organismos haploides. Outra hipótese propõe que o esporófito não sofre restrições em aumento de tamanho, o que o torna vantajoso para a competição por luz e a produção e dispersão de esporos. Já o gametófito, por ser dependente da água para a fertilização devido aos gametas masculinos flagelados, necessita de meio líquido para a reprodução, limitando sua ocorrência.

As Monilófitas 

 

O grupo mais amplo e diversificado, variando desde pequenas espécies herbáceas até samambaias-arborescentes que lembram palmeiras sem sementes.

A família das Monilófitas é formada pelos grupos das primeiras plantas vasculares (Pteridófitas|) que representam uma parte importante evolutiva, das briófitas(musgos) até as plantas com sementes. 

Quando surgiram as monilófitas estas plantas alteraram a velocidade de Formação do Solo e retenção de umidade, protegiam o solo contra a erosão, sua proliferação atraiam invertebrados que por fim, acabariam por criar uma cadeia alimentar, unindo o reino animal, vegetal e fúngicas(primeiros Xilemas) e deixando o solo fértil para as novas gerações de plantas.

As Traqueídes Basais

As plantas traqueídes basais fósseis (ou traqueófitas basais) foram as pioneiras do sistema vascular terrestre. Para entender de onde elas vieram e como se diferenciam de outros grupos primitivos, vale destacar o seu posicionamento na linha do tempo evolutiva.

As Riniófitas na classificação moderna, as traqueídes basais, possuíam espessamentos de lenhina simples na parede celular (geralmente anelares ou espiralados) e que desempenhavam uma dupla função essencial no meio terrestre ao garantirem o transporte de água e sais minerais a partir do rizoma e fornecer sustentação mecânica aos caules eretos.

No registo fóssil, estas células frequentemente apresentam um padrão de espessamento primitivo intermediário entre os hidróides das briófitas e as traqueídes verdadeiras das plantas vasculares modernas.

As linhagens evolutivas derivadas das traqueídes basais originaram as Licófitas e Monilófitas. Essas plantas desenvolveriam microfilos (como as Isoetópsidas) e megafilas/frondes (como as Samambaias).

 

Riniófita fóssil (Rhynia) era muito pequena, com apenas cerca de 15 a 20cm, consistindo em poucos ramos finos. O Psilotum moderno geralmente não passa de 30cm. Ambas compartilham essa escala modesta e a ausência de folhas grandes e vistosas.

 

As Psilotopsidas foram classificadas antigamente um dos grupos mais antigos e primitivos de plantas vasculares conhecidos. Por apresentarem estruturas corporais simples e desprovidas de complexidade funcional típica das plantas modernas, os exemplares modernos eram considerados verdadeiros "fósseis vivos".

Mas a paleobotânica moderna reclassificou a maior parte desses fósseis primitivos no grupo das Rhyniophyta (ou Riniófitas), reconhecendo que a semelhança morfologia com as Psilotopsidas atuais (Psilotum) é resultado de simplificação estrutural ou convergência evolutiva, e não de parentesco direto imediato, sendo, portanto, os exemplares como o Psilotum, apenas samambaias ou avencas (Pteridófitas). modernas que convergiram para o aspecto das Riniófitas.

-O Psilotum

O Psilotum é o exemplo mais famoso e estudado de Psilófitas .

O Psilotum espécie de Psilófitas, por não possui raízes nem folhas verdadeiras e sendo formado apenas por caules verdes que se ramificam repetidamente em duplas (dicotômicos). Por muitos anos foram confundidos com as Riniófitas, que seria um dos últimos dos exemplares das traqueídes basais vivos, mas é apenas um exemplo de convergência evolutiva.

 

Psilotum nudum, exemplo clássico da classe. Fonte: Wikipédia

 

 Características Morfológicas das Riniófitas

Riniófita primitiva (Rhynia gwynne-vaughanii)

 Principais Características Morfológicas estão de não possuírem raízes verdadeiras, onde a fixação ao solo e a absorção de água e nutrientes são feitas por meio de rizoides e um rizoma subterrâneo (frequentemente associado a fungos micorrízicos).   A grande maioria não possui folhas autênticas, apresentando apenas pequenas escamas ou microfilos sem nervuras complexas.

Como nas psilófitas, não há folhas verdes desenvolvidas, a fotossíntese é realizada diretamente na superfície do caule, que se divide repetidamente em dois ramos idênticos em formato de "Y".  

Internamente possui um tecido vascular simples: com xilema e floema para condução de seiva, caracterizando-as como plantas traqueófitas.

As primeiras traqueídes com características de Psilófitas foram o grupo das Cooksônias que representam uma das primeiras formas de plantas vasculares.

As análises filogenéticas mostram que o grupo divergiu antes da divisão principal entre as licófitas (Lycophytina) e a linhagem que deu origem às restantes plantas de folha larga e semente (Euphyllophytina).

Os Fosseis da atual classificação de Riniófitas abrangem exemplares que viveram entre o Siluriano e Devoniano estando entre os primeiros registros de plantas com tecido vascular no planeta, dentro da classificação encontramos 02 grupos principais:

• Cooksonia: Considerada uma das plantas vasculares mais antigas registradas na Terra.
• Rhynia: Uma das plantas vasculares fósseis mais bem preservadas já descobertas, com estrutura extremamente simples composta por um eixo verde com esporângios no topo.

Em geral, estas traqueídes atingiram uma altura de 60 centímetros, tinha uma rasteira de haste horizontal ou rizoma do qual ele foi ramificado, vertical e verde. Seus ramos mais baixos tinham um laço final, provavelmente, se endireitavam durante o crescimento, como as samambaias hoje. Faltava raízes e folhas, e quase que em qualquer caso, foram pequenas e semelhantes a escamas.

As Cooksônias

Cooksonia é um gênero extinto de plantas terrestres primitivas.

 Esse vegetal é considerado o gênero mais antigo conhecido de planta vascular com caules aéreos, marcando um dos eventos mais importantes da história da vida na Terra: a transição das plantas para o meio terrestre durante o final do Siluriano e início do Devoniano (há cerca de 425 a 400 milhões de anos).

Representa a forma de transição direta entre as briófitas primitivas (como os musgos) e as plantas vasculares complexas (traqueófitas), quando desenvolveu uma cutícula cerosa contra a perda de água e estômatos para trocas gasosas no ar, permitindo a colonização de solos secos.

 As Cooksônias, uma das plantas da vanguarda da marcha verde para o ar seco viviam em zonas ribeirinhas e margens de rios e lagos. Também em zonas de lodaçais e várzeas úmidas, áreas sujeitas a inundações frequentes bem como em regiões costeiras.

Apesar de já poderem se sustentar em solo firme assim como as briófitas (musgos) atuais, estavam presos a forma como ainda dependiam de ambientes úmidos para se reproduzirem.

Embora já tivessem tecidos para conduzir água e nutrientes (o que permitiu que se erguessem do solo), o sistema vascular e a cutícula protetora contra o ressecamento ainda eram simples.

Outro fator é de não possuíam raízes profundas(verdadeiras), apenas estruturas ancoradouros simples (rizoides), dependendo da umidade da superfície do solo ou do substrato rochoso úmido para absorver água.

Sua camada de matéria em decomposição de seguidas gerações e com a ajuda dos primeiros artrópodes terrestres, iria formar o primeiro tipo de solo de material orgânico, base para as verdadeiras raízes.

 

Diagrama das partes internas da Cooksonia:

Tecido Vascular Primitivo (Protostelo): Localizado no centro do caule, é composto por traqueídes primitivas com paredes celulares espessadas. Este tecido condutor permitia o transporte de água e sais minerais através de poros nas paredes laterais.

     Córtex: Camada intermediária constituída por células parenquimáticas que circundam o cilindro vascular central.

     Epiderme e Cutícula: Camada exterior de proteção revestida por uma cutícula. Contém estômatos organizados para permitir as trocas gasosas mantendo o controlo da perda de água.

     Esporângio Terminal: Estrutura reprodutiva localizada nas pontas das ramificações, revestida por uma parede multicamada de células. No seu interior abriga uma massa de esporos em desenvolvimento, protegidos por paredes resistentes de esporopolenina com marcas trirradiadas (marca triletes).

     Rizoides: Estruturas filamentosas na base da planta responsáveis pela ancoragem ao solo e pela absorção inicial de água e nutrientes.

  

As Riniófitas

As Riniófitas possuíam esporãngeos exclusivamente terminais do caule.

 

As riniófitas foram uma das primeiras linhagens traqueófitas basais, a colonizar a Terra seca durante o final do Siluriano e o início do Devônico.

Principais pontos de interesse taxonômico e evolutivo sobre este grupo, podemos observar com uma Riniófita padrão como a Rhynia.

Reprodução da Rhynia

As Rhynia se situava na base da árvore evolutiva das plantas vasculares (grupo-irmão de todas as restantes plantas vasculares modernas). A ramificação da planta era tipicamente dicotômica simples (em "Y"). Os esporângios eram esféricos, ovais ou em forma de taça, abrindo-se na ponta onde eram localizados no ápice (extremidade) dos ramos dicotômicos.

 Zosterophyllum

O Zosterophyllum fora uma riniófita que era constituída de um sistema de eixos verdes e nus (sem folhas), portanto seus caules aéreos eram responsáveis por realizar toda a fotossíntese.

 

O Zosterophyllum tinha diâmetro fino (geralmente entre 1 e 5 mm) e eram revestidos por uma cutícula epidérmica com estômatos. Seus ramos verticais se dividiam em "Y" (isotomicamente), mas na base subterrânea ou rastejante (rizoma), formavam ramificações características com formato de letras "K" ou "H", o que permitia que a planta se espalhasse rapidamente e formasse densas "colônias" vegetais.

 Possuía um hábito Semi terrestre, pois credita-se que muitas espécies cresciam em solos muito úmidos ou áreas rasas e alagadas, A estrutura interna do Zosterophyllum como vimos na imagem acima, no corte da seção transversal e longitudinal do caule, se destaca a Protostele Exarca central (composta por xilema e traqueídes com espessamentos espirais ou anelares para transporte de água e suporte), possuindo um volumoso córtex, a epiderme e a cutícula protetora contra a desidratação.

  

Reprodução Zosterrophyllum

O principal traço distintivo do gênero Zosterophyllum em relação a outras plantas antigas (como as Riniófitas) é a posição de seus órgãos reprodutivos. No detalhe, percebe-se a deiscência distal, onde os esporângios se abrem para liberar os esporos triletes, que caem no solo úmido para germinar e formar o gametófito, completando o ciclo alternante de gerações.

 

Ciclo Reprodutivo

No esporófito com suas espigas de esporângios laterais, laterais do caule, sustentados por pequenos pedúnculos e agrupados em estruturas parecidas com espigas no topo do caule e reniformes (formato de Rim ou espátula). Estes se abriam em duas metades (valvas) ao longo da borda distal para liberar os esporos.

  O Zosterophyllum dá nome à classe e um grupo considerado pela paleobotânica como o ancestral direto das licófitas modernas (como Lycopodium e Selaginella).

TOMO LXIII - PALEOZÓICO - PERÍODO DEVONIANO - A Marcha a Terra Firme Parte -01

 

A MARCHA A TERRA FIRME

 

O infográfico ilustra, de forma sequencial e didática, a transição biológica e geológica do planeta, mostrando como uma superfície rochosa e árida transformou-se gradualmente em um ecossistema terrestre rico e habitável através da coevolução entre plantas, invertebrados e o solo.

 

A transição biológica e geológica do planeta, andam de mãos juntas, as rochas nos evidenciam isso nos mostrando como uma superfície rochosa e árida transformou-se gradualmente em um ecossistema terrestre rico e habitável através da coevolução entre plantas, invertebrados e o solo.  

No Período Ordoviciano com as primeiras plantas e animais logo após se aventurando em ambientes expostos ao ar atmosféricos enfrentaram a rocha nua. A Terra apresenta um ambiente hostil e estéril, as primeiras plantas pioneiras (como musgos e briófitas) começam a ocupar as margens úmidas, e gradualmente se forma o o intemperismo biológico — o processo químico e físico pelo qual essas plantas simples começam a quebrar a rocha superficial.  

Com a chegada dos primeiros Invertebrados a terra firme, estes atraídos pela biomassa vegetal recente, os pioneiros foram os milípedes, escorpiões e pequenos artrópode de diversos grupos. Estes primeiros animais encontram abrigo e alimento nas margens colonizadas, iniciando as primeiras cadeias alimentares terrestres.

  

Os Primeiros solos modernos

Os solos antes da marcha verde para os continentes eram pobres e lixiviados até o advento dos Liquens, fungos e posteriormente das briófitas (formação dos primeiros solos).

Os membros do reino dos fungos e liquens, já em solo firme, tinham uma ação agregadora e seus restos permitiram o surgimento de plantas maiores e mais especializadas como as briófitas (musgos). Vindo atrás de alimento novos desbravadores do novo ambiente, os animais, como vermes, artrópodes e posteriormente vertebrados dão prosseguimento a invasão das terras emersas.

Os solos estavam se tornando um novo nicho ecológico no devoniano e o mundo de muitos animais que estavam na vanguarda da conquista terrestre. A macrofauna edáfica do solo, que é o grupo de invertebrados com diâmetro corporal de 2mm a 20mm, como minhocas, insetos em estado larval e adultos, centopeias, piolhos de cobra, tatuzinhos, colêmbolos, alguns nematoides e aracnídeos primitivos e ácaros. Esses organismos desempenham papel fundamental no solo, atuando como agentes no processo de mineralização e humificação da matéria orgânica, contribuindo para a fertilidade e estrutura do solo.

Os solos antigos eram uma mistura de matéria orgânica acumulada na linha costeira, leito de rios e lagos, com minerais liberados pela erosão das rochas, sendo os mais velhos vermelhos, devido a serem muito argilosos e com altos teores de ferro magnético.

Os principais criadores, agregadores e decompositores de solos são os liquens e os fungos. Eles abriram espaço para os musgos, as plantas sem raiz e posteriormente as com raízes.

 

 Liquens

 Os primeiros perfis de solo surgiram no período Siluriano, e a formação do solo é um processo contínuo que envolve o desgaste das rochas e a ação de organismos, como os fungos e liquens.

Os liquens após a consolidação da camada de ozônio no Ordoviciano, aceleraram o efeito de intempérie nas rochas, liberando mais nutrientes no solo, tornando-o mais fértil e abrindo caminho para que outras formas de vida se mudassem para a o ambiente fora d'agua, portanto os liquens foram decisivos para a colonização da terra pelas plantas.

Os Fungos

 

Os fungos foram um dos primeiros seres vivos na forma macroscópica a adentrarem os continentes. Entre o Ordoviciano e o Siluriano se desenvolveram tanto que chegaram a formar florestas, com exemplares arbóreos.

Mas seu principal avanço em terra firme foi no nível subterrâneo, através da simbiose com as plantas terrestres, e assim, ao invés de crescerem em direção ao céu se espalharam pela superfície do planeta.

 

 Os Micorrizas

Os micorrizas são associações simbióticas entre fungos e raízes de plantas, onde ambos os organismos se beneficiam. Os fungos micorrízicos ajudam as plantas a absorver nutrientes e água do solo, enquanto as plantas fornecem carboidratos para os fungos.  Os benefícios são mútuos, enquanto os micorrizas têm filamentos que aumentam a base das plantas e faz com que elas fiquem mais estáveis, além de permitem que elas absorvam nitrogênio e outros nutrientes do solo. Filamentos de micorrizas também penetram as rochas, liberando nutrientes como fósforo, cálcio e ferro e aumentando o volume de solo.

As plantas evoluíram rapidamente criando sistemas radiculares mais profundos que aceleram a fragmentação das rochas, que em conjunto com invertebrados trituradores que decompõem a matéria orgânica surge o "protosolo" — um solo primitivo enriquecido com os primeiros nutrientes.  

Com a passagem de milhões de ambos o acúmulo contínuo de matéria orgânica e a constante reciclagem de nutrientes criam um solo espesso, rico e altamente fértil.   Este solo, profundo sustenta o surgimento de grandes florestas e possibilita uma explosão na biodiversidade terrestre. A pedogênese (formação do solo) não foi um evento isolado, mas sim o resultado direto da sinergia entre o reino vegetal e os invertebrados primitivos, preparando o planeta para a subsequente colonização dos vertebrados terrestres.

A Consolidação dos Solos Modernos

Cooksônia primeira planta terrestre conhecida.

A Marcha para a Terra Firme Continua.

As primeiras plantas terrestres continuavam a formar solos (briófitas e outras  de transição), então começaram a alterar a elas mesmas. As primeiras plantas ajudaram a liberar nutrientes como fósforo e potássio no solo tendo o efeito de fertilizar tanto a terra quanto o mar.

Com o passar do tempo, as plantas evoluíram e viraram estruturas mais complexas, desenvolvendo plantas e sistemas de raízes, completa. Isso trouxe mais matéria orgânica para o solo e ajudou a estabilizá-lo contra a erosão, além de absorver humidade no solo e evitar erosão por enxurradas.

Há cerca de 420 milhões de anos, os invertebrados terrestres estavam em ascensão, e então se iniciou a segunda onda de colonização verde e animal terrestre, e mais uma vez, o solo mudou como consequência disso.

 

Esses invertebrados eram herbívoros, que devoravam os tapetes de algas e líquen que povoavam a terra e devolviam nutrientes para o solo. Eles também começaram a colonizar o solo e a misturar matéria orgânica morta e outros mineiras nas pedras. Essa ação mudou a estrutura do solo e ajudou as plantas a continuarem seu desenvolvimento.

A variedade de organismos vivendo no solo aumentou rapidamente. Novos invertebrados apareceram, incluindo milípedes e ancestrais de aranhas. Há cerca de 360 milhões de anos já no devoniano, os solos já estavam muito parecidos com os atuais. 

O Domínio das Plantas Terrestres

Prototraqueófitas-

O Aglaophyton(centro), um representante ancestral de traqueófitas, chegou a ser contemporânea a traqueófitas basais como o Horneophyton(esquerda) e Rhynia (direita) crescendo em uma superfície de sinterização com restos de plantas e esteiras de cianobactérias.

 

Os Briófitas (Prototraqueófitas) são plantas sem xilema ou lignina como os musgos modernos, que dependem totalmente da umidade como o Aglaophyton. Mas a matéria orgânica desta planta, e sua abundancia iria servir de base na formação dos primeiros solos modernos

Tradicionalmente, por anos, duas espécies emblemáticas do famoso depósito fóssil Rhynie Chert (Escócia): Rhynia gwynne-vaughanii e Rhynia major foram consideradas traqueídes basais. Contudo, estudos posteriores revelaram que a Rhynia major não possuía traqueídes verdadeiros (o tecido condutor era mais semelhante aos hidróides dos musgos).

Assim a Rhynia major que antes fora considerada uma protrotraqueófita com características de traqueófita basal, foi rebatizada como Aglaophyton major e reclassificada num gênero à parte por suas características próprias únicas.  

Ciclo reprodutivo de A. major/L. rhyniensis

 

Estágios de desenvolvimento dos gametófitos dimórficos:

O esporófito maduro (inferior esquerdo) porta esporângios com esporos de dois tipos. Esporos azuis desenvolvem-se em anteridióforos maduros; esporos laranjas desenvolvem-se em arquegoniolóforos.

 

Reconstruções e cortes transversais do caule de Aglaophyton major (a e b). Cientistas descrevem o mais antigo registro de paleossolo com rizomas de plantas vasculares e propõem um importante papel para essas estruturas na estabilização dos solos já a 400 milhões de anos.

Fósseis dos ancestrais das plantas vasculares atuais, surgiram de cerca de 420 milhões de anos, do início do Siluriano médio. Essas evidências mostram que a ocupação do ambiente terrestre estava em pleno andamento naquele período. Os ancestrais das primeiras plantas vasculares eram pequenos e estruturalmente muito simples.

Diferente das “briófitas”, o esporófito dos ancestrais das traqueófitas consistia basicamente em um caule dicotomicamente ramificado, sem folhas nem raízes. Era independente do gametófito para a nutrição e, nos ápices dos ramos, tinham esporângios terminais. 

O estado de preservação desse fóssil possibilitou estudar detalhes anatômicos como estômatos, esporos e tecido vascular no caule. Os estudos também permitiram determinar que a espécie vivia sobre substratos ricos em matéria orgânica e com grande umidade ambiental pois essas plantas não possuíam células condutoras de água especializadas (traqueídes) e, portanto, dependiam da pressão de turgor para permanecer eretas, limitando não apenas os ambientes nos quais elas poderiam viver, mas também a sua estatura.

TOMO LXII - PALEOZÓICO - PERÍODO DEVONIANO - TETRÁPODES - ANFÍBIOS parte 02

 

LISSANFÍBIOS DEVONIANOS

No período Devoniano, os Lissamfíbios(tetrápodes não amniotas) mais conhecidos no registro fóssil foram o Ventastega, Tulerpeton Acanthostega, Ichthyostega e Elginerpeton.

Acanthostega

Acanthostega   possuia8 dedos (mãos e pés) que viveu há aproximadamente 380 milhões de anos, durante o período Devoniano.

 

Ponte evolutiva, o mais antigo animal quadrúpede encontrado, entre peixes e animais terrestres. Possuía 1 metro de comprimento lembra uma salamandra gigante. O Acanthostega possuía o Tetrápode basais mais aquáticos do que suposto, anteriormente à presença de um sulco ventral nos ceratobranquias, onde aloja os arcos aórticos branquiais aferentes. Cleitro( com lâmina pós branquial sustenta a parede posterior da câmara opercular.

O Cleitro é uma estrutura óssea membranosa que apareceu como parte do esqueleto em peixes ósseos primitivos.

 

Os peixes de nadadeiras lobadas e os anfíbios primitivos também compartilham esse arranjo,. Nos anfíbios, contudo, o complexo Cleitro/clavícula desprendeu-se do dermatocrânio, permitindo o movimento do pescoço. O cleitro desapareceu cedo na evolução dos répteis e é bem pequeno em amniotas, de modo que pode ser considerado um órgão vestigial. 

 

Elginerpeton

Elginerpeton viveu onde atualmente se encontra o Reino Unido, no período Devoniano a cerca de 375 milhões de anos atrás.

Elginerpeton é conhecido por seus fragmentos ósseos que incluem um ombro e quadril parciais, um fêmur, tíbia (membro posterior inferior) e fragmentos de mandíbula.

O fragmento de mandíbula inferior é estimado em 40 centímetros de comprimento ao total, e que o corpo do animal alcançasse cerca de 1,5 m de comprimento.

 

Uma análise biomecânica da mandíbula do Elginerpeton, nos evidencia que o mesmo possuía um hábito alimentar incomum entre seus parentes tetrápodes. Suas mandíbulas eram finas e foram consideradas as mais suscetíveis a altas tensões, no entanto, a escultura óssea pesada pode ter reduzido essas tensões. Ele também tinha força de mordida. Essas duas características combinadas indicaram que a mandíbula era mais adequada para mordidas rápidas e fortes na caça de presas pequenas, porém rápidas.

 

Parmastega

Parmastega é um gênero extinto de tetrápode tronco do Devoniano á cerca de 372 milhões de anos atrás.

 Os fósseis de Parmastega, em contraste com fósseis posteriores conhecidos, são consideravelmente mais jovens, cerca de 30 milhões de anos, do que as primeiras pegadas de tetrápode registradas, o que representava um mistério que a morfologia mais recentemente descrita do Parmastega ajudou a esclarecer.

Um mistério que permanece é o que exatamente ele caçava. Havia grandes invertebrados em terra, mas eles não eram necessariamente comuns. É remotamente possível que ele caçasse outros anfíbios primitivos que viviam na costa, mas isso é mais especulativo. Também é possível que ele caçasse escorpiões marinhos, que se sentiam confortáveis ​​tanto em terra quanto no mar.

  

Hynerpeton

O Hynerpeton fora um tetrápode que viveu nos rios e lagoas onde atualmente é o estado Americano da Pensilvânia, durante o período Devoniano Superior, entre 365 e 363 milhões de anos atrás. 

A única espécie conhecida de Hynerpeton é a H. bassetti, conhecido por ser o primeiro tetrápode do Devoniano descoberto nos Estados Unidos, além de ser possivelmente um dos primeiros a ter perdido brânquias internas (semelhantes às dos peixes) para viver uma vida anfíbia.

 

 

 Ventastega

Ventastega é um tetrapodomorfo que viveu no fim do período Devoniano á 365 milhões de anos, em lagos e regiões pantanosas onde atualmente é a Letônia.

 Aparentemente o animal já possuía membros e não barbatanas medindo cerca de 2,7 metros de comprimento. O animal preenche a lacuna entre o Tiktaalik, a forma intermediária entre peixes tradicionais e os primeiros tetrápodes, e o Acanthostega.

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 Tulerpeton

 

Tulerpeton viveu há aproximadamente 365 milhões de anos, no período Devoniano Superior

O fóssil do Curtum Tulerpeton inclui um cinto peitoral quase completo, do antebraço e perna, fragmentos do crânio (pré-maxilar e vômer) ossos dos membros inferiores e superiores. Talvez a mais famosa característica Tulerpeton é o número de dedos, seis, em cada membro. Achados similares nos Acanthostega e Ichthyostega sugerem que os cinco dedos se tornariam padrão somente mais tardiamente nas demais linhagens de labirintodontes, que foram adiante após a extinção do final do devoniano.

Os dedos são relativamente alongados e delgados, que sugerem um hábito mais terrestre. No entanto, as articulações dos tornozelos e as estruturas músculo fixação do fêmur, indicam que as patas traseiras foram mais adequadas para remar que o rastejamento.

Os ossos do ombro são mais robustos do que o Acanthostega, sugerindo que foi um pouco menos aquático. Além disso, a cintura escapular carecia de uma lâmina de pós branquial, indicando que Tulerpeton não possuía brânquias internas. Por outro lado, mantém a parte superior do peitoral, que foi perdido no Ichthyostega e Hynerpeton, mas está presente em Acanthostega. A anatomia da superior do úmero sugere uma relação mais estreita com os anfíbios do Carbonífero como os Anthracosaurios tetrápodes anfíbios semelhantes a répteis.

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Ichthyostega

O Ictiostega fora um anfíbio de aproximadamente um metro de comprimento pesando cerca de 20kg que viveu entre a cerca de 360 milhões de anos atrás, durante o período Devoniano.

O Ictiostega se alimentava de pequenos crustáceos, moluscos, peixes e insetos, vivia em pântanos e em lagos pobremente oxigenados. Os membros eram bem desenvolvidos e acredita-se que este anfíbio foi um dos primeiros tetrápodes, ou seja, os que possuíam 4 membros. Possuía também Ictiostega 5 dedos nas patas dianteiras e 7 nas traseiras, as quais eram posicionadas mais para nadar por entre vegetação aquática dos pântanos onde atualmente se encontra a Groelândia, onde viviam, do que para andar em terra, o que os tornavam inaptos ao ambiente terrestre e possuindo um estilo de vida parecido com o das atuais salamandras.

As quatro patas palmadas indicam que caminhava e estava adaptado à vida terrestre, mas é provável que não passasse muito tempo em terra firme. Tinha os movimentos limitados pelas pequenas dimensões e pela rigidez dos membros e coluna. Deslocava-se laboriosamente, içando-se sobre as patas anteriores e arrastando as traseiras. As patas serviam principalmente para trepar às plantas dos cursos de água em que vivia.