FLORA DEVONIANA
O Período Devoniano, que compreende os anos entre 416 milhões e 354 milhões, foi um momento de transformações significativas na flora.
Origem das traqueófitas
Reconstruções e cortes transversais do caule de Aglaophyton major (a e b)
Fósseis dos ancestrais das plantas vasculares atuais, surgiram de cerca de 420 milhões de anos, do início do Siluriano médio. Essas evidências mostram que a ocupação do ambiente terrestre estava em pleno andamento naquele período. Os ancestrais das primeiras plantas vasculares eram pequenos e estruturalmente muito simples.
Diferente das “briófitas”, o esporófito dos ancestrais das traqueófitas consistia basicamente em um caule dicotomicamente ramificado, sem folhas nem raízes. Era independente do gametófito para a nutrição e, nos ápices dos ramos, tinham esporângios terminais. Aglaophyton major, classificado anteriormente como Rhynia major, é um ancestral fóssil das plantas vasculares, que viveu durante o Devoniano inferior. O estado de preservação desse fóssil possibilitou estudar detalhes anatômicos como estômatos, esporos e tecido vascular no caule. Os estudos também permitiram determinar que a espécie vivia sobre substratos ricos em matéria orgânica e com grande umidade ambiental.
Essas plantas não possuíam células condutoras de água especializadas (traqueídes) e, portanto, dependiam da pressão de turgor para permanecer eretas, limitando não apenas os ambientes nos quais elas poderiam viver, mas também a sua estatura.
Cientistas descrevem o mais antigo registro de paleossolo com rizomas de plantas vasculares e propõem um importante papel para essas estruturas na estabilização dos solos já a 400 milhões de anos.
Os paleossolos são solos antigos, do passado distante, que foram preservados como fósseis o paleossolo mais antigo que apresenta rizomas de plantas vasculares. Um rizoma é um caule modificado, geralmente subterrâneo e horizontal, do qual partem raízes e ramos. Têm papeis importantes na reprodução clonal (ou também conhecida como reprodução vegetativa) de muitas espécies de plantas como as samambaias.
Nos depósitos de Yunnan, na China, complexas redes de rizomas da planta Drepanophycus em paleossolos do Devoniano Inferior, datando entre 411 e 408 milhões de anos atrás. Mas qual seria, portanto, a relevância da descoberta dos rizomas no paleossolo do Devoniano Inferior?
A resposta a essa questão está intimamente relacionada à contribuição das plantas para a formação e estabilização dos solos. Os solos são formados por um processo chamado pedogênese e o modelo mais aceito para explicar esse processo envolve 5 fatores: o clima, a ação dos organismos, o relevo, a rocha matriz e o tempo.
Cientistas consideram que a grande radiação das plantas vasculares no final do Paleozoico teve um impacto profundo no planeta. Principalmente durante os períodos Siluriano e Devoniano, aconteceu uma série de mudanças significativas na atmosfera e superfície terrestres, incluindo a diminuição das taxas de gás carbônico atmosférico, a estabilização de encostas de rios e planícies alagadas, e o aumento dos depósitos sedimentares associados a intensa pedogênese.
Essas mudanças estavam, até o momento, fortemente ligadas à expansão das plantas vasculares com sistemas radiculares bem desenvolvidos, principalmente de porte arbóreo.
A metade oculta do ecossistema Devoniano
A metade oculta do ecossistema Devoniano | Darwinianas
O mais antigo registro de paleossolo com rizomas de plantas vasculares e propõem um importante papel para essas estruturas na estabilização dos solos há 400 milhões de anos.
Pouco sabemos sobre a influência das plantas vasculares nos processos de formação dos solos no intervalo entre 420 a 390 milhões de anos atrás, antes do surgimento das árvores.
Até então, cientistas julgavam que as primeiras plantas vasculares, do Siluriano Superior e Devoniano Inferior, como as Rhyniopsida, Zosterophyllopsida, Lycopodiophyta, e diversos grupos de Euphyllophytes em geral espécies de pequeno porte, teriam estruturas subterrâneas superficiais e pouco desenvolvidas, de maneira similar à sua parte aérea.
Os primeiros registros de árvores com sistemas radiculares profundos e bem desenvolvidos datam de 385 milhões de anos atrás, 20 milhões de anos.
Mas o achado mais interessante não seria o complexo sistema de rizomas encontrado em várias camadas do solo, mas o registro sucessivo de soterramento de rizomas e partes aéreas, sugerindo a formação de uma malha capaz de agregar e estabilizar sedimentos. Esse fenômeno é visto também em ecossistemas modernos, onde plantas de hábito herbáceo-arbustivo e com capacidade de reprodução clonal por meio de rizomas, são importantes determinantes da diversidade de comunidades de plantas, tornando-se espécies dominantes nesses ambientes.
A matéria orgânica proveniente tanto do rizoma quanto do soterramento das partes aéreas pode auxiliar na fertilidade do solo, além de promover resistência contra erosão. Com bases nesses achados, os autores propõem que os rizomas das primeiras plantas vasculares, como aqueles de Drepanophycus, tiveram um papel fundamental na formação e estabilização dos solos da Terra há 400 milhões de anos, antes mesmo do surgimento dos sistemas radiculares mais profundos das plantas de porte arbóreo. Os antigos sistemas de rizomas, até então escondidos e desconhecidos, seriam componentes fundamentais da história dos ambientes terrestres tais como conhecemos hoje.
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Ilustração representativa Aglaophyton, um representante ancestral de traqueófitas. Modelos de (L a R) Horneophyton, Aglaophyton e Rhynia crescendo em uma superfície de sinterização com restos de plantas e esteiras de cianobactérias.
Estudos paleobotânicos têm revelado que anterídios e arquegônios dos ancestrais das traqueófitas eram produzidos, aparentemente, em plantas separadas. Fósseis de gametófitos mostram a semelhança, no seu tamanho, porte ereto e ramificações, com os fósseis de esporófitos. A semelhança na complexidade de gametófitos e esporófitos, e as evidências fósseis levam a pensar que o ciclo de vida dessas plantas ancestrais tendeu a uma redução da fase gametofítica e um aumento de complexidade estrutural da fase esporofítica. Ainda são desconhecidos os fatores que favoreceram a complexidade do esporófito em detrimento do gametófito, que se tornou progressivamente especializado e reduzido em tamanho. Há, porém, duas hipóteses para tentar explicar a vantagem do esporófito em relação ao gametófito com fase duradoura no ciclo de vida. Uma hipótese sugere que organismos diploides podem estar mais bem resguardados contra eventos de mutações deletérias do que organismos haploides. Outra hipótese propõe que o esporófito não sofre restrições em aumento de tamanho, o que o torna vantajoso para a competição por luz e a produção e dispersão de esporos. Já o gametófito, por ser dependente da água para a fertilização devido aos gametas masculinos flagelados, necessita de meio líquido para a reprodução, limitando sua ocorrência. Cooksonia , a traqueófita mais antiga conhecida, corresponde a uma licófita extinta e consiste em eixos eretos, dicotomicamente ramificados, sem folhas e esporângios localizados nos ápices dos esporófitos. Sua semelhança com A. major é grande, salvo o aparecimento de vascularização.
Embora as traqueófitas ancestrais não ultrapassassem 50 cm de altura, a sua ramificação possibilitou a existência de corpos mais complexos com múltiplos esporângios. À medida que seus corpos adquiriam maior complexidade, provavelmente aumentava também a competição por espaço e luz, o que pode ter estimulado ainda mais a evolução das plantas vasculares. O aparecimento de um sistema condutor e de traqueídes verdadeiras evoluiu posteriormente, solucionando o problema de transporte de água e nutrientes na planta, caracteres particulares das plantas vasculares verdadeiras - as traqueófitas ou Filo Tracheophyta.
A capacidade de sintetizar lignina, que é incorporada às paredes das células de condução de água e de sustentação, tornou possível contornar o problema de manutenção dos ramos eretos, permitindo alcançar alturas maiores e competir progressivamente por mais luz. Além disso, a presença de meristemas apicais de crescimento ativo favoreceu a capacidade de se ramificar intensamente, uma característica adaptativa e distintiva das traqueófitas. A diversificação das traqueófitas ocorreu no Devoniano inferior ao médio, há cerca de 400 milhões de anos, separando as licófitas modernas das monilófitas e espermatófitas, que incluem as “gimnospermas” e as angiospermas. As relações filogenéticas, as características e a importância de cada um desses grupos serão estudadas nos próximos tópicos.
Cladograma da relação entre “briófitas”, Aglaophyton major, licófitas, monilófitas e espermatófitas. / Fo
O Psylotophytopsida é o grupo mais primitivo das pteridófitas (samambaias e outras plantas vasculares sem sementes); este grupo não sobreviveu ao Devoniano Superior. Cooksonia , Rhynia e outras que possuem um caule nu com esporângios terminais (casos de esporos) pertencem a este grupo. Em outros membros, os esporângios eram gerados lateralmente, mas nenhuma folha verdadeira era desenvolvida, e a ramificação era frequentemente de um tipo dicotômico primitivo . As Psylotophytopsida formam um tronco básico do qual outros grupos aparentemente evoluíram.
Depois da consolidação das Briófitas no período Siluriano, as plantas vasculares iniciaram a marcha verde pelos continentes.
Surgidas no final do Siluriano as plantas vasculares consolidaram sua predominância no Devoniano Superior. Em 20 milhões de anos passaram de novas coadjuvantes ao papel central no auxiliando na formação de solos mais firmes e nutritivos. O caminho estava preparado para o surgimento das florestas e com elas todo um novo e próspero ecossistema que culminaria no surgimento das pteridospermas e das progimnospermas.
As Asteroxylon , que ocorre com Rhynia , e outras plantas Rhynia no Lower Old Red Sandstone Rhynie Chert (Arenito Vermelho Antigo Inferior de Rhynie Chert) da Escócia formam um elo com os licopsídeos por terem esporângios laterais e um caule folhoso denso.
Psilophytopsida logo deram origem a formas semelhantes a árvores e, mais tarde, aos importantes lepidodendrídeos da flora carbonífera. Outro derivado aparente, os esfenopsídeos, que possuem ramificações articuladas, é representado por Hyenia e Pseudobornia . Os pteropsídeos também apareceram no Devoniano. Em formas Primitivos são conhecidas gimnospermas e troncos de Arqueópteros com até 1,8 metros de diâmetro são encontrados em depósitos do Devoniano Superior, esses troncos aparentemente foram carregados pela água até suas posições atuais.
Plantas vasculares sem sementes (licófitas, samambaias e cavalinhas) apresentam três adaptações principais em comparação com plantas não vasculares: raízes verdadeiras , tecido vascular e lignina . Essas adaptações permitiram que as plantas vasculares sem sementes superassem as plantas não vasculares na colonização inicial da vida terrestre:
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As raízes verdadeiras crescem mais profundamente no solo do que os rizoides, permitindo uma melhor extração de água e nutrientes do solo. As raízes verdadeiras também podem formar associações com fungos micorrízicos , o que aumenta a absorção de água e nutrientes do solo.
O tecido vascular (xilema e floema) consiste em células tubulares que permitem o transporte de água (no xilema) das raízes para as folhas e o transporte de açúcares (no floema) das folhas para o restante dos tecidos vegetais. A adaptação do tecido vascular permitiu que essas plantas crescessem mais altas do que as briófitas (e, portanto, tivessem mais acesso à luz solar para a fotossíntese ).
A lignina , um componente rígido de algumas paredes celulares vegetais que fornece rigidez estrutural e permite maior movimento de água contra a gravidade e, portanto, maior crescimento da planta, também evoluiu primeiramente em plantas vasculares sem sementes.
Eles têm um ciclo de vida dominado por esporófitos (a planta fotossintética que você vê é o esporófito diploide), e o esporófito diploide produz esporos haploides que são adaptados para secar e serem dispersos para um novo ambiente.
Além dessas três adaptações, as plantas vasculares sem sementes ainda estão presas à água para reprodução: assim como as plantas não vasculares, seus espermatozoides e óvulos são sensíveis à dessecação, e o espermatozoide precisa nadar pela água para chegar ao óvulo.
Origem das plantas avasculares sem sementes (as primeiras plantas terrestres): A evolução das plantas terrestres começa no início da era Paleozoica, quando os ancestrais das plantas modernas aparecem pela primeira vez no registro fóssil. Essas plantas teriam sido avasculares, sem folhas ou raízes verdadeiras e vivendo em ambientes extremamente úmidos, próximos à água.
Origem das plantas vasculares sem sementes : As primeiras plantas vasculares sem sementes surgiram em meados da era Paleozoica. Essas plantas vasculares, agora extintas, provavelmente não possuíam folhas e raízes verdadeiras e formavam tapetes de vegetação rasteira semelhantes em tamanho aos musgos modernos, embora fósseis indiquem que alguns atingiam até um metro de altura. O clima era geralmente muito úmido durante meados da era Paleozoica, o que facilitou a colonização da terra pelas primeiras plantas vasculares sem sementes.
Origem das plantas vasculares com sementes : As primeiras plantas vasculares com sementes (gimnospermas) aparecem no registro fóssil logo após o surgimento das plantas vasculares sem sementes. Essas primeiras gimnospermas eram relativamente raras no registro fóssil, visto que as plantas vasculares sem sementes já haviam colonizado grande parte da terra durante esse período chuvoso
Plantas fósseis devonianas do Brasil:
A) MN 2154-Pb, Cooksonia paranensis, escala = 5 mm;
B) DEGEO/MP-7457, Haplostigma cf. H. furquei, escala = 10 mm;
C) DEGEO/MP-3536, Palaeostigma cf. P. sewardii, escala = 5 mm;
D) DEGEO/MP-4772, Spongiophyton sp., escala = 1 mm;
E) DEGEO/MP-7947, Spongiophyton sp., escala = 1 mm;
F) UNIRIO 0012 P, Euphyllophytina indet. A, escala = 5 mm;
G) UNIRIO 0014P, Tracheophyta indet. A, escala = 5 mm;
H) UNIRIO 049-P, Euphyllophytina indet. B, escala = 5 mm;
I) MP-Pb 5131, Protosalvinia braziliensis, escala = 1 mm.
No final do período Devoniano, com o acelerado processo de diversificação da flora terrestre, ocorreu o contínuo aperfeiçoamento dos órgãos encarregados de realizar o transporte de água e solutos (caules), fotossíntese (folhas) e reprodução (esporângios, estróbilos, sementes) e o aparecimento de muitos tipos de plantas vasculares, informalmente chamadas de “
pteridófitos” (hoje, monilófitas), tais como os grupos das licófitas (Lycophyta), esfenófitas e licófitas (samambaias). Vemos no final do período o surgimento das gimnospermas.
Protosalvinia
Protosalvinia é uma extinta encontrada comumente em ambientes costeiros do período Devoniano Superior. O nome significa literalmente Salvinia primitiva e foi dado na crença de que os fósseis eram uma forma de samambaia aquática, a Salvinia. Atualmente não se cre ser uma samambaia primitiva.
PSILOFITAS
Psilophyta foram um grupo de plantas fósseis do Siluriano superior e do período Devoniano, incluindo Psilophyton e Rhynia, as quais não possuem raízes verdadeiras e folhas, mas têm um sistema vascular dentro de um caule com ramificação cilíndrica.
As primeiras plantas vasculares conhecidas são a Psilophytales, que viveu no período Devoniano, ou talvez antes, no Siluriano. Estas plantas atingiram uma altura de 60 centímetros, tinha uma rasteira de haste horizontal ou rizoma do qual ele foi ramificada, vertical e verde. Os ramos mais baixos tinham um laço final, provavelmente, endireitou durante o crescimento, como as samambaias hoje. Faltava raízes e folhas quase que em qualquer caso, eram pequenos e semelhantes a escamas. Eles têm encontrado fósseis dessas plantas na Escócia, em excelente estado tal que venham a perceber os detalhes de tecidos internos.
Psilophyton
Psilophyton é um gênero extinto de plantas vasculares a ser encontrado, que foi de Devoniano idade (cerca de 420-360 milhões de anos atrás). Os espécimes foram encontrados no norte do Maine, nos EUA; Bay Gaspé, Quebec e New Brunswick, Canadá, República Checa e Yunnan, na China. Plantas faltaram folhas ou raízes verdadeiras; esporos formando órgãos ou esporângios foram suportados sobre as extremidades dos conjuntos ramificados. É muito mais complexo do que outras plantas da mesma idade (por exemplo, Rhynia ) e é pensado para ser parte do grupo de dentro da qual o moderno samambaias e plantas com sementes evoluíram.
PSILOFITAS
Cooksonia
Cooksonia é um gênero extinto de plantas terrestres primitivas. Membros mais antigos de Cooksonia datam do Siluriano intermediário, há cerca de 425 milhões de anos e continuou sendo um importante membro da flora do período até o começo do Devoniano. Cooksonia é um gênero extinto representante das plantas terrestres primitivas.
Aberlemnia
Aberlemnia é um gênero extinto de vegetais do Devoniano Inferior (cerca de 420 à 390 milhões de anos atrás) que era consistido por caules sem folhas com órgãos terminais formadores de esporos (esporângios).
Os espécimes fossilizados encontrados na Escócia foram inicialmente descritos como Cooksonia caledônica. Uma revisão posterior, que incluiu fósseis novos e mais completos encontrados no Brasil, concluiu que os espécimes não se enquadravam na circunscrição do gênero Cooksonia, consequentemente, o gênero Aberlemnia foi proposto.
Psilófitas (plantas vasculares)
Psilófitas foram um grupo de plantas fósseis do Siluriano superior e do período Devoniano, incluindo Psilophyton e Rhynia, as quais não possuem raízes verdadeiras e folhas, mas têm um sistema vascular dentro de um caule com ramificação cilíndrica.
As primeiras plantas vasculares conhecidas são a Psilophytales, que viveu no período Devoniano, ou talvez antes, no Siluriano. Estas plantas atingiram uma altura de 60 centímetros, tinha uma rasteira de haste horizontal ou rizoma do qual ele foi ramificado, vertical e verde.
Os ramos mais baixos tinham um laço final, provavelmente, se endireitou durante o crescimento, como as samambaias hoje. Faltava raízes e folhas quase que em qualquer caso, eram pequenos e semelhantes a escamas.
Psilophyton
O Psilophyton foi um gênero extinto de plantas vasculares a ser encontrado, do período Devoniano. Estes vegetais não possuíam folhas ou raízes verdadeiras; seus esporos formavam órgãos ou esporângios se encontravam sobre as extremidades dos conjuntos ramificados.
Já mostrava um grau de complexidade maior do que outras plantas da mesma idade (por exemplo, Rhynia ) evidenciando serem parte do grupo de dentro da qual evoluíram as samambaias e plantas com sementes..
Protosalvinia
Protosalvinia é um vegetal extinto encontrada comumente em ambientes costeiros do período Devoniano Superior. O nome significa literalmente Salvinia primitiva e foi dado na crença de que os fósseis eram uma forma de samambaia aquática, a Salvinia. Atualmente não se crê ser uma samambaia primitiva.
LICOFITAS
Drepanophycus
Drepanophycus é um gênero de plantas extintas da Divisão das licófitas que existiram do início ao fim do Devoniano idade (cerca de 420-370 milhões de anos atrás), encontrado no Devoniano. Os caules tinham entre milímetros e ou centímetros de diâmetro a vários metros de comprimento, eretos ou arqueados, ocasionalmente dicotomizados, providos de raízes verdadeiras fixas ao solo. Os exemplares possuíam um feixe vascular com um actinostelo exarco , traqueídes do tipo anular ou helicoidal primitivo (chamado tipo G).
As folhas são microfilos não ramificados, podiam chegar a 2 cm ou mais de comprimento, com um único filamento vascular proeminente, dispostos de forma espiralada e aleatória no caule. Dispunham de esporângios homósporos, isolados na superfície superior da folha ou em posição axilar.
Drepanophycaceae difere de uma família relacionada do mesmo período, Asteroxylaceae, por ter microfilos vascularizados. A importância do Drepanophycus na vanguarda como base para o surgimento das Florestas.
O solo do Devoniano Inferior seria permeado por complexas estruturas de rizomas das espécies herbáceas predominantes, como Drepanophycus. Essas estruturas subterrâneas teriam sido fundamentais no aumento da resiliência dos ecossistemas terrestres e promovendo um ambiente propício para a colonização de plantas de porte arbóreo nos 20 milhões de anos seguintes.
Keraphyton
Fóssil de planta do gênero Kerafiton ( planta de chifre em grego), espécie Keraphyton mawsoniae, o exemplar mais antigo conhecido de planta, atualmente compartilha algumas semelhanças com samambaias modernas e cavalinhas.
O filo licofita do grego (pata de lobo) são vegetais vasculares de pequeno tamanho na atualidade, mas seus fosseis do neopaleozoico eram arborescentes e possuíam folhas com nervuras simples sem ramificações. Na classificação atual agrupam-se três classes, as isoetales, selaginelales e licopodiales.
