TOMO LIX PALEOZOICO- PERÍODO SILURIANO - INVERTEBRADOS DO SILURIANO PARTE-3

 

O Apse dos Moluscos

Infauna Rasa marinha.

A grande variedade de formas deve-se, principalmente, aos diferentes hábitos alimentares desenvolvidos. Os bivalves ( braquiópodes á maioria dos fósseis encontrados) foram bem representados no Siluriano em registros fósseis, principalmente por formas detritívoras e filtradoras formaram uma infauna rasa durante a Era Paleozoica. Os cefalópodes, também dotados de rádula, adquiriram mandíbulas fortes, tornando-se predadores e excelentes nadadores.

Os moluscos fósseis representam organismos especialmente importantes do ponto de vista paleoecológico, uma vez que a maioria dos grupos tem representantes vivos, permitindo a utilização do princípio do atualismo na interpretação de sua morfologia funcional. As diferentes formas e hábitos de vida dos moluscos proporcionam dados importantes na reconstituição de ambientes antigos.

Os tentaculitóides se tornaram proeminentes, e se espalharam pelos mares rasos durante o período Siluriano, para aflorar por todos os mares tropicais e subtropicais rasos da Terra.

 

Ecossistema marinho dos mares Silurianos com grande maioria de Moluscos, Nautilóides e uma Comunidade diversa de braquiópodes:

a) Estrofomenídeo (Braquiópode Strophomenida)

b) Leptaena (Braquiópode: Strophomenida)

c) Onniella (Braquiópode: Orthida)

d) Platystrophia (Braquiópode: Orthida)

e) Brongniartella (Artropode: Trilobita)

f) Calyptaulax (Artropode: Trilobita)

g) Playtlichas (Artropode: Trilobita)

h) bellerophontid (Molusco: (Monoplacophora)

i)  orthoceratid (Molusco:Nautiloide)

j) Tentaculites (Cricoconarida)

 

Embora a maioria das características morfológicas que definam as relações de parentesco entre as diferentes classes de moluscos sejam parte moles de difícil preservação no registro, a sobrevivência de diversos grupos ancestrais, a filogenia é bem resolvida quando considerada a maioria dos grupos fósseis conhecidos.

É no período Siluriano que os Braquiópodes são os mais comuns organismos com concha, compondo 80% das espécies totais como os Pentâmeras. Já os dos Nautilóides estão no apogeu, e deixarão exemplares vivos até os tempos modernos.

 

Espécime de braquiópode bem fóssil bem conhecida, o Grammysia cingulata possuíam sua concha compostas originalmente de carbonato de cálcio, que não foram preservadas. A forma dos moldes naturais ( dentro ) das conchas deixadas na rocha evidenciavam que eram bivalves. O espécime foi encontrado em Cumbria( Inglaterra ) em camadas do período siluriano entre  443 - 418 milhões de anos atrás.

 

Tentaculitóides

 Os tentaculitóides (do latim-tentáculo) foram invertebrados marinhos reconhecidos pelo formato coniforme com uma seção arredondada. As conchas eram de maioria carbonática e conchas calcítica; com uma microestrutura semelhante a um braquiópodes.

As conchas eram lisas, com grandes constrições ou cobertas com escultura na forma de anéis de vários tamanhos aonde chegava de frações de milímetro a 30-50, mais frequentemente 70 mm, Na América do Sul, o registro dos primeiros tentaculitóides ocorreu durante o início do Siluriano, com o gênero Tentaculites.

Os Tentaculites apareceram no Siluriano, floresceram no Devoniano Médio e desapareceram no final do Devoniano. Os fósseis se observam desde os depósitos da extinção Ordovico-silúriana região equatorial daquele período. Já no Siluriano a área de habitat fica mais concentrado na região tropical e subtropical bem como no Devoniano Superior, quando dobra de tamanho, as áreas ocupadas.

 

 Vida nos mares dos Tentaculitóides

Lindstroemiella eichwaldi

Fora um tentaculitóides incrustante da Europa. O Lindstroemiella eichwaldi fora muito comum no Siluriano onde hoje é o mar Báltico na Estônia.  Ele possuía uma concha espiralada, semelhante a um microconchido, com uma abertura orientada de forma variada, sulcos transversais finos e afiados e sem uma morfologia semelhante a um cone invertido. Mas levando em conta que tais tentaculitóides são taxonomicamente e morfologicamente mais diversos do que se supunha anteriormente, propomos incluí-los em uma ordem separada aa de Anticalyptraeida. Ao contrário dos microconchídeos e cornulitídeos, os anticaliptraeídeos são o grupo menos estudado de tentaculitóides e, portanto, pouco reconhecidos.

A era dos Nautiloídeos

Cena fictícia da Irradiação dos tipos de Nautilóides desde os de concha reta até dos de concha enrolada.

 

Os cefalópodes com concha (ectocócleos) externa (Nautiloidea) e interna (Endoceratoidea) apareceram pela primeira vez no período Cambriano, cerca de 490 milhões de anos atrás, e eram abundantes nos antigos oceanos da Terra. No geral destes animais, eles possuíam flutuabilidade neutra e podiam sair do fundo e deslocar-se lentamente pela coluna de água. A maioria das formas primitivas do Cambriano desapareceu, mas uma única família, a dos Ellesmeroceratideos, sobreviveu até o fim do Ordoviciano, onde acabou dando origem a todos os cefalópodes subsequentes.

Ellesmeroceratidae

Os cefalópodes de concha reta a partir do período Ordoviciano, tiveram um imenso sucesso no domínio dos mares onde se diversificaram em vários nichos como os Ortoconos.

Há denominação comum Ortocono é dada a praticamente todos os moluscos cefalópodes nautilóides da era primária, que possuíam uma concha em forma de cone. Tais moluscos assemelhavam-se muito às atuais lulas, com a diferença de possuir o corpo no interior de uma concha.

Os cefalópodes que permaneceram em águas rasas exibiram mudanças na forma da concha que melhoraram a capacidade de natação e a capacidade de interagir com presas mais altas na coluna d'água em comparação com suas contrapartes ancestrais. Muitos dos cefalópodes com conchas longas e retas tinham a capacidade de flutuabilidade neutra em águas mais profundas e um modo de vida no qual subiam e desciam diariamente na coluna d'água.

 Tarphycerid Discoceras (Cephalopoda, Nautiloidea), do Siluriano Inferior.

 

Mais para o final do Ordoviciano começaram a ter sua concha enrolada, alterando assim o centro de gravidade, o quê á tornou-se estruturalmente mais complexa. O pé evoluiu em uma coroa de braços que permitia a captura de presas junto ao fundo. Deste modo surgiram as subclasses Nautiloídea e Ammonoídea. Nautiloídeos tiveram seu apogeu entre os períodos Ordoviciano e Siluriano (500-400 milhões de anos).

Possivelmente oriundos do período Cambriano, no Ordoviciano Primitivo e Médio, os nautiloídeos sofreram uma radiação evolutiva. Cerca de oito novas ordens apareceram nessa época, cobrindo uma grande diversidade de tipos e estruturas de conchas e estilos de vida ecológicos.

 

Ortoceras.

         

Os nautiloídeos permaneceram no auge de sua gama de adaptações e variedade de formas entre os períodos Ordoviciano, Siluriano e Devoniano, com várias formas de concha retas, curvas e enroladas, todas coexistindo ao mesmo tempo. Várias das primeiras ordens foram extintas nesse intervalo, mas outras ganharam destaque como a Ortoceras.

Seção transversal de um Ortoceras nautilóides do Siluro-Devoniano de Erfoud, Marrocos.

Os nautiloídeos começaram a declinar a partir do Devoniano, Suas conchas ficaram cada vez mais enroladas, enquanto o número e a variedade de espécies não nautiloídeos continuaram a diminuir ao longo do Carbonífero e Permiano.

Estrutura Interna das câmaras de um Nautiloídeos .

         

Evolução dos diferentes tipos de conchas em cefalópodes Ectocócleos

A. concha ancestral; B. casca reta com endocones; C. concha com depósitos anulares; D. concha com depósitos em câmaras; E. conchilla ascocerida; F. concha

com fragmocone reduzido e câmara de sala com abertura voltada para baixo; G-J. concha enrolada e com o fragmocone as partes moles; H. concha plana espiral evoluída; I. Concha de Torticona; J. concha plano-espiral involuta.

 O fator Hidrostático

A compreensão das propriedades hidrostáticas dos cefalópodes ectocócleos é essencial para o estudo da morfologia funcional de suas conchas. As condições de flutuabilidade neutra, a orientação estática do animal e sua estabilidade hidrostática são fatores-chave na determinação de relações físicas e restrições nos hábitos de vida e paleoecologia dos cefalópodes. Os tipos morfológicos foram escolhidos a partir de diferentes ordens tradicionais, que incluem  os Cirtocones endogástricos  (Ellesmerocerida e Discosorida) e exogástricos. 

 

 Modelo hidrostático de um ortocerídeo mesodômico (câmara do corpo ao comprimento total = 33%). 1, Φgas distribuídos adapicamente. 2, Φgas distribuídos de forma adorável. 3, Φgas distribuídos uniformemente dentro de cada câmera. 4, seção em espiral. Verde = corpo mole, vermelho = gás cameral, azul = líquido cameral, cinza = casca. A ponta da pirâmide vertical coincide com o centro de gravidade, enquanto a ponta da pirâmide invertida coincide com o centro de flutuabilidade. Φgas = porcentagem de fragmocone ocupado por gás cameral em flutuabilidade neutra. St = índice de estabilidade.

 

Modelos hidrostáticos do ellesmerocerid Plectronoceras. 1, Uma estimativa mínima possível do comprimento da câmara corporal (40% do comprimento da câmara corporal em relação ao comprimento total) estimada de Furnish e Glenister (1964, p. K146, fig. 81, 1b). 2, Uma proporção de câmara corporal (35% do comprimento da câmara corporal em relação ao comprimento total) quase resultando em flutuabilidade neutra. 3, seção em espiral. Verde = corpo mole, vermelho = gás cameral, cinza = casca. A ponta da pirâmide vertical coincide com o centro de gravidade, enquanto a ponta da pirâmide invertida coincide com o centro de flutuabilidade. Φ = porcentagem de fragmocone que precisaria ser ocupada por gás cameral para atingir flutuabilidade neutra. St = índice de estabilidade.

 

Todos os modelos cirtocônicos têm estabilidade hidrostática semelhante à do Nautilus, e apenas o ellesmerocerid tem flutuabilidade negativa. A hidrostática dos citocones de flutuação neutra sugere que eles se comportaram como predadores, em vez de fracos nadadores demersais ou nectobentônicos. Esse modo de vida coincide com uma distribuição amplamente nerítica de indivíduos pertencentes a esses clados no Paleozoico. Em contraste, os ortocones estudados eram capazes de flutuabilidade neutra, muito mais estáveis ​​do que o modelo Náutilos, e todos tinham orientações verticais syn vivo em um ambiente estático.

Modelo 3D isométrico de Nautilus pompilius com corpo mole retraído (rente à abertura). 2, modelo 3D isométrico de Nautilus pompilius com corpo mole estendido (modelo de cabeça Náutilos fornecido por Peter Minister). 3, modelo 3D de Nautilus pompilius criado a partir de um espécime digitalizado por TC (de Hoffmann et al., 2014; Lemanis et al., 2015, 2016). Modelos hidrostáticos retraídos (4) e estendidos (5) de corpo mole que têm gás e líquido de câmera distribuídos uniformemente no fragmocone. 6, modelo hidrostático Nautilus pompilius digitalizado por TC. Verde = corpo mole, vermelho = gás cameral, azul = líquido cameral, cinza = casca. A ponta da pirâmide vertical coincide com o centro de gravidade, enquanto a ponta da pirâmide invertida coincide com o centro de flutuabilidade. Φgas = porcentagem de fragmocone ocupado por gás cameral em flutuabilidade neutra. St = índice de estabilidade.

 

O declínio dos Nautilóides

Náutilos moderno.

 As extinções maciças no final do Permiano foram menos prejudiciais aos nautilóides do que a outros taxa e alguns grupos sobreviveram até o início Mesozoico, incluindo pseudo-torocerídeos, bactritídeos, nautilídeos e possivelmente ortocerídeos.

 As últimas formas de casca reta foram pensadas há muito tempo como desaparecidas no final do Triássico, mas um possível ortocerídeo foi encontrado em rochas do Cretáceo. Além dessa exceção, apenas uma única subordem nautilóide, a Nautilina, continuou por todo o Mesozoico, onde coexistiram muito felizes com seus primos amonóides mais especializados. A maioria dessas formas diferia apenas ligeiramente do Náutilos moderno.

  

Eles tiveram um breve ressurgimento no início Terciário ( talvez enchendo os nichos desocupados pelos amonites na extinção K-T) e manteve uma distribuição mundial até o meio do Cenozoico. Com o resfriamento global do Mioceno e Plioceno, sua distribuição geográfica encolheu e esses animais resistentes e de vida longa caíram novamente na diversidade. Hoje existem apenas seis espécies vivas, todas pertencentes a dois gêneros, Náutilos ( o náutilos perolado ) e Allonautilos.