TOMO LIX PALEOZOICO- PERÍODO SILURIANO - A CONQUISTA VERDE DA TERRA PARTE II

 

A Prosperidade dos Fungos

Nematophytas

Prototaxites dominando os estuários Silúricos

Graças a Prototaxites e ascomicetos, micologistas e micófagos têm direito de se gabar. Ao mesmo tempo, os fungos realmente dominaram a paisagem da Terra. Eles literalmente dominaram todos os outros seres vivos e apresentaram um cenário magnífico para a Terra em desenvolvimento antes das plantas vascularizadas dominarem o planeta.

 Reino Fugi que representa os fungos, são pouco conhecidos no registro fóssil anterior ao Siluriano, porém, sua origem com certeza é muito mais antiga, provavelmente do início do Fanerozóico.

 O clima do Siluriano aliado às condições de preservação bem como o alastramento pela superfície "seca" da terra acabou os preservando melhor. Os mais antigos restos de fungos completos que se conhece provêm de rochas do Siluriano Inferior dos Estados Unidos.

Ascomiceto

Ascomiceto

A maioria dos ascomicetos possui sistema somático filamentoso, ou seja, são constituídos por hifas, formadas por filamentos longos e ramificados que, em conjunto com outras hifas formam o micélio. As hifas são tipicamente constituídas por uma parede tubular contendo quitina e β-Glicanos e são divididas por septos regulares, dotados de poros simples. Septos sem poros podem ser formados na base de estruturas reprodutivas, para isolar porções velhas do micélio ou partes lesionadas, para evitar de perda de citoplasma no caso de haver algum dano ou ruptura da membrana celular.

Muitas das células são perfuradas centralmente, o que permite que o citoplasma e os núcleos circulem pelas hifas, embora a maioria das células possua um único núcleo. As características marcantes dos Ascomicetos são que sua camada himenial (com esporos sexuais) é composta de esporângios chamados de ascos, os sacos com esporos que caracterizam os Ascomicetos de hoje, como a maioria das leveduras e bolores, além de cogumelos como cogumelos.

  

Prototaxites

O gênero Prototaxites descreve organismos terrestres conhecidos apenas a partir de fósseis datados entre o Siluriano e o Devoniano, há aproximadamente 420 a 370 milhões de anos. Prototaxites formavam grandes estruturas semelhantes à troncos com largura de até 1 metro e com altura de até 8 metros, constituídas por tubos entrelaçados com apenas 50 μm de diâmetro. Apesar da grande dificuldade em classificar este gênero num grupo de organismos já existentes, as opiniões atuais convergem no sentido deste gênero ser classificado no reino Fungi e  serem ascomicetos. A tese de que os Prototaxites são Ascomicetosé devida à descoberta nos registro fósseis da apothecia, uma espécie de corpo de frutificação em forma de vaso comum entre este grupo.

 

As seções de Prototaxites   mostram o que parecem ser ascos com centenas de ascósporos dentro. Embora a maioria dos ascomicetos modernos tenha oito esporos por asco, alguns e têm 100, além disso, os Prototaxites   possuem paráfises , que são filamentos de suporte estéreis intercalados entre as estruturas reprodutivas sexuais, como os ascos.

Apesar da aparência que remete a troncos, estudos recentes concluem que os restos de Prototaxites não realizavam fotossíntese, pois eram um fungo gigante autotrófico (como plantas e algas, que usam fotossíntese) contemporâneo usam a mesma fonte (atmosférica) de carbono; como organismos do mesmo tipo partilham a mesma ‘’maquinaria’’ química, eles refletem esta composição atmosférica com uma proporção constante de isótopos de carbono. A proporção variável observada em Prototaxites parece indicar que o organismo não sobrevivia por meio de fotossíntese, o organismo se alimentava de uma variedade de substratos, tais como restos de quaisquer outros organismos que estivessem próximos.

Os restos de Prototaxites.

Uma coisa que intriga os pesquisadores é como um organismo tão grande tenha cumprido as suas necessidades nutricionais colossais. Se, como parece ser lógico, eles dependiam das plantas para se alimentar, eles enfrentaram o problema de que, em sua vida, as plantas eram muito pequenas neste período. Uma possibilidade, para a qual há poucas evidências, mas certamente atraente, é que esses organismos podem ter se associado a organismos fotossintéticos para formar algum tipo de simbionte semelhante ao líquen. De qualquer forma, é provável que os Prototaxites tenham   experimentado associações simbióticas frequentes e possivelmente metabolicamente importantes com outros organismos sendo eles próprios portadores de um rico micro bioma.

 Este organismo seria de longe o mais alto ser vivo do seu tempo; a planta Cooksonia atingia apenas 1 metro; os invertebrados eram a outra única forma de vida terrestre. Prototaxites extinguiram-se possivelmente devido a competição à medida que arbustos e árvores vasculares se tornaram mais proeminentes.

 O organismo poderia ter usado a sua plataforma elevada para a dispersão de esporos, ou, se Prototaxites tinha realmente folhas, para competir pela luz. A presença de biomoléculas frequentemente associadas a algas, podem sugerir que o organismo era coberto por algas simbióticas (ou parasíticas), ou até mesmo que se ele próprio poderia ser  uma alga.

 Micélio é nome que se dá ao conjunto de hifas emaranhadas de um fungo. O micélio vegetativo é a parte correspondente a sustentação e absorção de nutrientes, se desenvolvendo no interior do substrato. O micélio que se projeta na superfície e cresce acima do meio de cultivo é o micélio aéreo. Algo interessante é o observado com os “micélios” de Prototaxites, que foram fossilizados invadindo o tecido de plantas vasculares; por outro lado, existem evidências de animais que habitavam Prototaxites: foram encontrados labirintos de tubos em alguns espécimes, com o fungo a crescer nesses espaços vazios, levando à especulação de que a sua extinção possa ter sido causada por tal atividade; porém, evidências de perfurações por artrópodes em Prototaxites foram encontradas desde o início até ao final do Devónico, sugerindo que o organismo sobreviveu a esta situação durante muitos milhões de anos.

É intrigante que Prototaxites fosse perfurado muito antes de as plantas terem desenvolvido um caule lenhoso estruturalmente equivalente, e é possível que os perfuradores se tenham transferido para as plantas quando estas evoluíram.

O início da vascularização

Silurian Vegetation Restored. Protannularia, Berwynia. Nematophyton, Sphenophyllum, Arthrostigma, Psilophyton.

As Prototaxites Nematophyton  eram comparáveis á árvores de grande porte, com casca e grandes raízes espalhadas, tendo a superfície do caule lisa ou nervurada irregularmente, mas com aparência nodosa ou articulada.

Nematophyton

A planta era terrestre em seu modo de ocorrência fóssil; de caráter durável e resistente é demonstrado por seu estado de preservação; e um estrutura das sementes chamadas Pachytheca, que estão sempre associadas com essas árvores bem como uma espécie de folhagem.

Para viver na terra, as plantas precisavam de equipamentos de "encanamento" - um meio de transportar a água das raízes e os alimentos das folhas. Isso é feito por meio do sistema vascular, uma rede de tubos ao longo da planta. Nas plantas modernas isso é bem organizado, mas plantas extintas como Nematophyton tinham um tronco (A) consistindo inteiramente de tubos de duas.

Internamente, eles mostram um tecido de tubos longos e cilíndricos, atravessados por uma complexa rede de tubos horizontais mais finos e de menor tamanho. Os tubos são dispostos em zonas concêntricas, que, se anéis anuais, indicariam em alguns espécimes uma idade de cento e cinquenta anos. Também existem espaços radiantes, que eu estava inicialmente disposto a considerar como verdadeiros raios medulares, ou que pelo menos indicam um arranjo radiante do tecido. Agora eles parecem ser espaços que se estendem do centro em direção à circunferência do caule, e conter feixes de tubos coletados do tecido geral e estendendo-se para fora, talvez, a órgãos ou apêndices na superfície.

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A Marcha Verde Rumo ao Continente

 

Cena Típica dos Pseudo manguezais do Siluriano.

No Siluriano que encontramos a primeira evidência clara de vida na terra. Embora com as novas evidências atuais de que as plantas iniciaram a migração para a terra firma já no Ordoviciano, os fósseis de vida terrestre deste período são fragmentários e de difícil interpretação.

  As plantas fósseis silurianas variam de pequenas plantas vasculares (rinófitas) a fungos moderadamente grandes (nematófitos), mas dão pouca ideia da estatura, profundidade de enraizamento e densidade vegetal da  vegetação em terra.

 

 

Os rizomas paralelos à superfície das plantas terrestres vasculares (até 20 cm de profundidade) são penetrados paleotocas de artrópodes miriápodes (até 80 cm), mas o estrato mais profundo (até 2 m abaixo da superfície) tem características interpretadas como bioturbação por hifas fúngicas e rizinas. Eixos semelhantes a plantas associados a paleossolos são evidências de vegetação com três ní

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A conquista da Terra.

Os invertebrados estão entre os primeiros desbravadores do ambiente terrestre. Assim que as condições atmosféricas ficaram propícias a vida deixou de fazer  ensaios e tratou de ir para a conquista definitiva da parte "seca" do planeta.

Invertebrados e vertebrados partiram para a frente de batalha entre as adversidades e a concorrência para ver quem se adaptava melhor as condições mais espartanas que iriam enfrentar. 

Vermes, moluscos, artrópodes foram os primeiros invertebrados a se lançarem em terra firme, depois os peixes.

Fora difícil a adaptação, a grande maioria não prosperou o suficiente para deixar vestígios de sua presença, mas a corrida evolucionária a novos ambientes sem predadores e com alimentação abundante acabou por premiar os vencedores na luta pela vida em um caminho sem volta para a prosperidade da vida na Terra.

Os ambientes terrestres são extremamente variados e suas condições físicas muito menos estáveis do que nos ambientes aquáticos. Cada um deles é caracterizado por um conjunto de fatores ecológicos, como solo, clima, geomorfologia e também bióticos, que permitiu a colonização por flora e fauna particulares. 

Os principais tipos de ecossistemas dependem principalmente de fatores climáticos, como temperatura, luz e precipitação, além dos fatores edáficos como, textura do solo, teor de nutrientes e capacidade de armazenar água. A associação dessas características determina a existência de variações periódicas regulares, sazonais e diárias.

As variações ambientais, principalmente de temperatura e de umidade, exigiram profundas adaptações tanto das plantas como dos animais. Nas plantas essas adaptações ocorrem tanto ao nível fisiológico como morfológico. 

A grande maioria dos animais que conquistaram o ambiente terrestre possuem quatro adaptações básicas: aparelho respiratório capaz de absorver o oxigênio do ar, fecundação interna dos óvulos, desenvolvimento direto sem uma fase larval aquática e resistência à variação de temperatura e à dessecação.

A intensidade luminosa tem uma grande influência sobre as formas terrestres. De uma maneira geral, a pigmentação dos tegumentos é uma proteção, principalmente contra os raios ultravioleta; Mesmo com a recente proteção que a camada de ozônio proporcionava aos novos desbravadores, era preciso se proteger dela, os seres insuficientemente pigmentados resistem mal a estes ambientes.

Da terra para o Ar

O grupo de Artrópodes dos Crustáceos que surgiram no período Cambriano inferior fora grupo tronco dos demais artrópodes que adentrariam a terra e alcançariam os céus.

Pode se constituir em agrupamento parafilético incluindo grupos irmãos sucessivos de Hexápodes (Pancrustaceos).

Os Primórdios da Respiração Aérea vertebrada

 

Embora a vida tenha evoluído na água e os primeiros vertebrados tenham sido aquáticos, as propriedades físicas da água criam algumas dificuldades  para  os  animais  aquáticos.  Para viver com sucesso na coluna d'agua um vertebrado deve ajustar sua capacidade de flutuar, a fim de permanecer a uma determinada profundidade, forçando seu movimento em um meio  denso,  para  capturar  suas  presas  e  evitar  seus  predadores. 

O calor transfere-se rapidamente entre o animal e a água  que  o  circunda,  e  é  difícil,  para  um  vertebrado  aquático, manter  sua temperatura  corpórea,  a  qual  é  diferente  da temperatura  da  água. 

 

Pelo lado positivo, a amónia é extremamente solúvel na água, de maneira que a liberação dos dejetos nitrogenados é mais fácil em  ambientes  aquáticos  do  que  na  terra.  A concentração de oxigênio na água  é menor  do  que no  ar, e a densidade  da  água  impõe  limites aos tipos  de estruturas  de trocas  gasosas  que  podem ser  efetivas. Apesar destes desafios, muitos vertebrados são inteiramente aquáticos.  Peixes em particular,  especialmente  os  ósseos,  se  diversificaram  em  uma  enorme  gama  de  tamanhos  e  de  formas  de  vida. 

 

 

Embora a grande maioria dos peixes dependa das brânquias para extrair o oxigênio dissolvido na água, peixes que  vivem em  água  com  baixas  taxas  de  oxigênio,  não  podem  obter  o oxigênio  necessário  apenas  por  meio  das  brânquias.  Estes peixes  suplementam  o  oxigênio  obtido  por  meio  das  brânquias  com  oxigênio  obtido por  meio  de pulmões  ou  estruturas respiratórias  acessórias.

As superfícies  acessórias utilizadas para tomar o  oxigênio do ar incluem  lábios aumentados, os quais se estendem  acima da superfície  da água, e uma variedade  de estruturas  internas, dentro  das  quais  o  ar  é  mantido. 

Os atuais peixes  anabantídeos  da Ásia  tropical  (incluindo  os  betas  e  os  peixe beijadores,  possuem  câmaras vascularizadas  na  porção  caudal  da  cabeça,  denominadas labirinto.  O  ar  é  sugado  para  dentro  da  boca  e  transferido para  o  labirinto,  onde  ocorre  a  troca  gasosa.

 

 

Bexiga de gás dos peixes ósseos, (a) A bexiga natatória se encontra no interior de uma cavidade do celoma, bem abaixo  da coluna  vertebral.  Este peixe  é fisóstomo,  a bexiga  natatória retém  sua  conexão  ancestral  com  o trato  digestório  via  dueto pneumático,  (b) As conexões  vasculares  de uma bexiga natatória de um  fisóclisto,  a qual perdeu  sua conexão  com o trato  digestório.

 Muitos Peixes são  respiradores  de  ar  facultativos;  ou  seja,  a  aquisição  de oxigênio  deixa  de  ser  uma  função  das  brânquias  e  passa  a ocorrer  nas  estruturas  respiratórias,  quando  as  concentrações de  oxigênio  na  água  estão  baixas.  Outros, como o poraquê sul-americano, os  anabantídeos,  são  respiradores  aéreos  obrigatórios.  As brânquias  sozinhas  não podem suprir as necessidades respiratórias dos peixes, mesmo

quando a água está saturada  de oxigênio,  e eles se afogam  se não puderem alcançar a superfície  para respirar o ar.

Pensa-se  nos  pulmões  como  sendo  as  estruturas  respiratórias usadas pelos vertebrados  terrestres, como  de  fato  eles são, mas  os pulmões  apareceram  primeiro  nos peixes, através da bexiga natatória e  precederam  a  evolução  dos  tetrápodes  em  milhões  de  anos. 

Peixes Pulmonados.

A Bexiga Natatória podem ter evoluído nos Placodermos de água doce, para os pulmões, entre o Siluriano e Devoniano, então se esta  interpretação  estiver correta,  os pulmões  são um  caráter ancestral  tanto  para os  peixes  ósseos  como  para  seus  descendentes  tetrápodes. Os pulmões se desenvolvem de projeções externas embriológicas das paredes ventral ou dorsal da  região faríngea  do  trato  digestivo.

Bichirs, Peixe Pulmonado da costa Africana do Senegal.

 Os pulmões dos Bichirs, peixes de respiração aérea africanos, dos peixes pulmonados e dos tetrápodes originam-se da face ventral do tubo digestivo,  enquanto  os pulmões  dos  Gars,(peixes  ósseos primitivos)  e  dos peixes  ósseos  derivados, conhecidos como teleósteos, originam-se  na fase embrionária da parede dorsal do trato  digestivo.

Gars (Foto de um Peixe Serra de Agua doce Brasileiro).

Os pulmões utilizados para as trocas de gases necessitam uma superfície  ampla,  a qual  é produzida  pela  estrutura da  parede  pulmonar.  Esse arranjo é conhecido como um pulmão alveolar, sendo encontrado  nos  Gars,  peixes  pulmonados  e tetrápodes. Aumentando o volume dos pulmões pela adição  de  um  lobo  secundário  é  outra  forma  de  ampliar  a superfície  respiratória,  e  o  pulmão  dos  peixes  pulmonados e tetrápodes  consiste  de dois  lobos  simétricos.  Os  Bichirs têm pulmão  não alveolar  com  dois  lobos, mas um  dos  lobos é muito menor que o outro, e os Gars têm pulmão  alveolar, mas com um único  lobo.