TOMO LVII - PALEOZÓICO- PERÍODO CAMBRIANO - EXPLOSÃO DE VIDA PARTE VII - EQUINODERMOS

 PRIMEIROS DEUTEROSTÔMIOS

Os animais deuterostômios, são assim denominados por possuírem uma característica em comum na fase inicial de seu desenvolvimento. O  blastóporo (abertura em uma extremidade do embrião) dá origem ao ânus destes animais e devido a isso chamados de deuterostômios (deuteros = posterior). stoma (boca). 

Os Equinodermos, protocordados e Cordados fazem parte do mesmo tronco animal que incluem os animais com coluna vertebral. Os exemplares modernos  não necessariamente  possuem o duto nervoso na fase adulta, mas a dispõem na faze embrionária. 

O que não deixa de surpreender é que existam tantos fenótipos (aparência) e genótipos (variedade genética) entre os deuterostômios, ainda mais quando se leva em conta que os protostômios são muito mais abundantes.

Os animais Deuterostômios se especula que surgiram do mesmo grupo que se ramificou de animais sésseis como os celenterados!. O pouco que sabemos a respeito da origem dos deuterostômios é pelo registros fósseis destes animais. 

Em teoria,  os antepassados dos deuterostômios seguiram uma linha evolutiva que se ramificou em varias formas sésseis, tendo como apse os  tunicados. O estado larval destes animais é que se alterariam e por fim deixariam o estado adulto séssil e continuariam uma vida livre. Mesmo com origens nos animais sésseis  Equinodermos, os protocordados evoluiriam para as formas livres que por fim originaria os cordados.

Este grupo é bastante variado em forma porque seguiram por outros caminhos, se adaptando aos nichos ecológicos que surgiram durante a explosão da vida multicelular. Alguns deuterostômios se mantiveram sésseis como os tunicados ou de simetria pentaradial como os ouriços e estrelas do mar.

Equinodermos Cambrianos

Os equinodermos são animais exclusivamente marinhos, que são caracterizados especialmente pelo seu endosqueleto calcário, recoberto completamente por uma epiderme de aspecto espinhoso.

Além disso, os equinodermos também possuem um sistema locomotor única e exclusivamente hidrostático, de forma que podem se movimentar apenas debaixo da água. Os equinodermos são, de maneira geral, os animais invertebrados mais próximos dos animais cordados ao menos em seu estado larval bilateral. 

 

Eocrinoides

Os Eocrinoides são uma classe extinta de equinodermos que viveram entre os períodos do Cambriano Inferior ao Siluriano Superior. Eles são o primeiro grupo conhecido de equinodermos com braços e caule. Foram os equinodermos mais comuns durante o Cambriano .

Os primeiros gêneros tinham uma fixação curta e placas estruturadas irregularmente. As formas posteriores tinham um caule totalmente desenvolvido com fileiras regulares de placas. Eles eram alimentadores de suspensão bentônica, com cinco ambulacrários na superfície superior, circundando a boca e se estendendo em uma série de braços estreitos.

 

Gogia é um gênero de blastozoário eocrinoide primitivo do início ao meio do Cambriano.

 

Os fósseis do Gogia Spiralis  data do final do Cambriano Inferior ;  outras espécies vêm de vários estratos do Cambriano Médio em toda a América do Norte, mas o gênero ainda não foi descrito fora deste continente. Notáveis ​​locais onde as espécies são encontradas incluem o xisto de Wheeler  de Utah ,  e o xisto de Burgess  da Columbia Britânica .

As espécies de Gogia , como outros eocrinoides, não são intimamente relacionadas aos verdadeiros crinoides , ao contrário, são mais estreitamente relacionadas aos blastoides .

Gogia se distingue morfologicamente dos lírios-do-mar e da maioria dos outros blastoides, devido ao corpo coberto por placas e pela  forma de um vaso, ou um pino de boliche (com a parte do pino presa ao substrato), e os cinco  ambulacrários foram divididos em pares de fios enrolados ou retos em forma de fita.

 

Helicoplacoidea

Os membros da classe Helicoplacoidia eram fusiformes e tinham três ambulacros de forma espiral que formavam parte da teca. As regiões interambulacrais estavam recobertas por placas imbricadas dispostas espiralmente que funcionavam como uma armadura e permitiam ao animal expandir-se e contrair-se.

A boca estava situada em posição lateral. Supõe-se que eram sésseis e que viviam enterrados, estendendo o corpo para alimentar-se de partículas em suspensão.

Helicoplacus é um gênero extinto de equinodermos  da classe Helicoplacoidios,  apenas conhecido a partir do seu registo fóssil. Placas fossilizadas são conhecidas a partir de várias regiões. Exemplares completos foram encontrados em estratos geológicos datados do Cambriano médio, nas Montanhas Brancas da Califórnia

Homalozoa

Homalozoa é um subfilo extinto  de equinodermos da Era Paleozóica, também são referidos como carpoides. Foram tradicionalmente considerados equinodermos do grupo-tronco ,  e também foram  como pertencentes à linhagem-tronco dos cordados ( calcicordados ). No entanto, agora é geralmente aceito que os homalozoários eram equinodermos porque seu esqueleto de calcita era composto da estrutura cristalina estereomática típica .

Os Homalozoa não tinham a forma corporal típica de pentâmero de outros equinodermos, e todos eram animais sésseis. Em vez disso, todos os Homalozoários eram marcadamente assimétricos e extremamente variáveis ​​nas formas e algumas possuíam guelras e fendas branquiais.

 

O corpo era coberto por placas de calcita com várias aberturas. Sua forma é em alguns casos tão incomum que não está claro quais aberturas devem ser consideradas como boca e ânus. Muitos deles eram semelhantes aos lírios do mar ( crinoides ), mas muitas vezes seus corpos eram curvados, de modo que a boca e o ânus se projetavam para frente em vez de para cima. Algumas formas, especialmente estilóforas, repousavam planas no fundo do mar, enquanto outras formas com raio único ( braquíolo ou aulacóforo ) possuía um sulco ambulacrarial .

 

 

Rhenocystis latipedunculata um equinodermo do  Grupo de Caule de Mitrato Extinto (Subfilo Homalozoa, Classe Stylophora.

Rhenocystis latipedunculata é geralmente classificado como um mitrato carpoide anomalocistóide, com o termo mitrato derivado da forma do carpoide que tem semelhança com a mitra de um bispo. O próprio corpo do carpoide era sustentado por um esqueleto externo de placas calcíticas semelhantes às encontradas nos equinodermos existentes. 

Eles possuíam uma cauda espinhosa que acredita-se ter usado para empurrar o fundo macio e lamacento do mar. Os carpoidesses  permanecem enigmáticos, uma teoria postula que um carpoide pode ser o ancestral comum de equinodermos e vertebrados; esta teoria se baseia, em parte, em um traço metazoário único de alguns carpoides, a assimetria completa do plano corporal, que não é compartilhada com nenhum outro animal, vivo e extinto.

 

Homostelea

Os homosteleanos ( Homostelea ) são uma classe extinta de equinodermos homalozoários que incluem uma única ordem , os cinctos ( Cincta ).  Seus fósseis são conhecidos desde o Cambriano Médio.

Apresentam corpo em forma de raquete, ligeiramente assimétrico, constituído por duas partes principais, a teca e o aulacóforo, apêndice achatado. A teca consiste em uma crista marginal de placas grandes e alongadas ( cinctus ) em torno de uma área central composta por várias placas menores.

Existem três orifícios na teca, um grande no centro da margem distal (câmara distal) coberto por um opérculo e que tem sido interpretado como a abertura branquial e representa a principal autapomorfia deste grupo, e dois pequenos, um à direita , a boca, e outro à esquerda, o ânus, de modo que o trato digestivo teria um formato de "U". Existe um aparelho birrámeo ambulacral alojado em sulcos na região anterior.

Ao contrário de Stylophora(estilósforos) e Soluta(Homoióstelos),  aulacóforo (uma espécie de braço terminal)é simples na estrutura, não está dividida em seções e parece ter sido bastante rígida.

Uma das mais antigas equinodermos do registro fóssil, datado de cerca de 500 milhões de anos atrás o Protocinctus mansillaensis. Este animal pequeno dois centímetros alimentado de forma muito diferente do que usamos hoje no espécies mais primitivas de seu grupo.

 

Ctenocistóides

 

Os Ctenocistóides formam uma pequena classe de equinodermos com simetria bilateral do Cambriano Médio. Os fósseis atribuídos a este grupo distinguem-se dos outros Homalozoários pela ausência de apêndices: o seu corpo é achatado e subquadrangular, constituído por grandes placas marginais e um pavimento dorsal de placas calcárias menores (neste, eles podem lembrar os Cyclocystoidea). 

Seu traço mais característico dos ctenocistóides é o órgão em forma de pente (daí o nome científico) que se localiza na parte frontal do animal, formado por placas articuladas, formando um ducto ambulacrário provavelmente ciliado e conduzindo à boca. A madreporite está localizada na parte frontal direita do animal, em uma placa dorsal, e o dorso possui um triangulo anal. O mecanismo motor desses animais ainda não está claro.

 

ctenoimbricata spinosa

 

Os equinodermos  são caracterizados por sua simetria radial quíntupla em sua forma adulta. No entanto, eles começam sua vida como larvas com uma simetria bilateral, indicando que devem ter evoluído de ancestrais bilaterais. O ctenoimbricata é o primeiro fóssil de equinoderme a ser descrito, mostrando o estágio bilateral original da evolução desse grupo de caule. Seus fosseis foram encontrados na Espanha e medindo cerca de 2 centímetros. O grupo viveu no Cambriano Médio.

 

 

TOMO LVII - PALEOZÓICO- PERÍODO CAMBRIANO - EXPLOSÃO DE VIDA PARTE VI - TRILOBITAS

Aracnomorfos

 

Os Aracnomorfos  compreendem o grupo monofilético assim nomeado aos animais com a forma e mandíbulas semelhantes a dos quelicerados no paleozoico. Este grupo seria formado pelos trilobitas , além de outros grandes artrópodes com apêndices e famílias semelhantes a estes como a Xiphosura. Este grupo é considerado o grupo irmão dos crustáceos , que estão cada vez mais sendo aceitos como membros do ramo mandibulado (incluindo insetos e miriápodes ). 

 

  Xiphosura

Caranguejos-ferradura.

Xiphosura é uma ordem de artrópodes merostomados das águas rasas asiáticas e da América do Norte. Apresentam um corpo divido em prossoma e opistossoma com carapaça arqueada em forma de ferradura e pernas com sete artículos (coxa, trocanter, fêmur, patela, tíbia, tarso e pré-tarso). 

 

Os animais deste grupo são considerados fósseis vivos, as cinco espécies de Xiphosura pertencem a três gêneros geograficamente distintos, todos incluídos na família Limulidae. Nordeste da América do norte; Limulus (L. polyphemus) e no sudeste da Ásia; Tachypleus (T. tridentatus) e Carcinoscorpius coletado apenas na Malásia, no sudeste asiático e nas Filipinas. Habitam águas marinhas rasa, geralmente sobre fundos arenosos límpidos onde rastejam e se enterram se alimentando de detritos. 

Suas principais características são oprossoma, maior do que o opistossoma, é composto por seis segmentos fusionados, que são constituídos por seis apêndices, sendo eles: 5 pernas e uma quelícera triarticulada. Entre as pernas do prossoma está localizado o espaço bucal, que atrás do mesmo está o endostômio, também denominado de placa esternal, que é continuo até os quilárias, par de apêndices reduzidos seguinte ao último par de pernas com função ainda não conhecida. 

 

Opistossoma composto por 9 segmentos fundidos e 7 apêndices, que como o prossoma tem uma carapaça recobrindo-o, com um par de quilários, seis pares de apêndices laminares, sendo o primeiro par fundido medianamente e formando um opérculo genital sobre os gonóporos, e os últimos cinco pares natatórias, adaptadas com patas branquíferas (ou lamelas branquiais). 

 

Seguinte ao opistossoma, situa-se o télson, uma estrutura móvel e extensa que pode chegar a uma tamanho maior que o restante do corpo de um xifosuro. Apesar do formato semelhante a espinho, o télson não é utilizado contra predados ou para capturar presas, sendo ausente de veneno sendo funcional apenas para locomoção. 

 

Os límulos costumam migrar em grande quantidade para as praias próximas durante a época de acasalamento. As fêmeas depositam seus ovos, que variam entre 60 mil a 120 mil ovos, em buracos cavados por elas, quais são fertilizados pelos machos posteriormente. Em média de duas semanas após a fertilização, esses ovos eclodem e as larvas seguem em direção ao mar.

 

Uma característica marcante do grupo é a coloração azul do sangue. Essa ocorrência é devido a presença da proteína hemocianina que possui cobre na composição, que na combinação com oxigênio carregado pela célula gera a colação azul no sangue dos límulos. 

 

 Trilobitas

 

Os trilobitas são artrópodes característicos do Paleozoico, conhecidos apenas do  registro fóssil. O grupo, classificado na classe Trilobita da sub-classe Trilobitomorfa, é exclusivo de ambientes marinhos. Fora um dos grupos de maior sucesso da terra que sobreviveu por cerca de 300 milhões de anos.

 

 Os primeiros trilobitas conhecidos do registro fóssil:

Redlichiida e Ptychopariida datados entre cerca de 540 a 520 milhões de anos atrás são os mais antigos bem como o Profallotaspis jakutensis (Sibéria), Fritzaspis spp (EUA ocidental), Hupetina antiqua (Marrocos) e Serrania gordaensis (Espanha). Acredita-se que todos os trilobitas tenham se originado na Sibéria atual, com distribuição e radiação subsequentes para o restante do planeta.

Todos os trilobitas do grupo Olenellina não possuem suturas faciais, e isso parece ser o estado original. O primeiro trilobita suturado encontrado até o momento (Lemdadella), ocorre quase ao mesmo tempo que o mais antiga Olenellina ocorre, indicando que a origem trilobita é muito anterior a capacidade de deixar fósseis. Outros grupos mostram suturas faciais perdidas secundariamente, como os gêneros Agnostina e algumas Phacopina. Outra característica comum do grupo Olenellina também sugere que esta subordem seja de trilobitas ancestrais: de que certos estágios iniciais de desenvolvimento não foram encontrados, supostamente porque não foram calcificados, e isso também deve representar o estado original.

  

Os trilobitas possuíam um exoesqueleto de natureza quitinosa que, na zona dorsal, era impregnado de carbonato de cálcio, o que lhes permitiu deixar abundantes fósseis. Seu nome (trilobita) é devido a presença de três lobos que podem ser visualizados (na maior parte dos casos) em sua região dorsal (um central e dois laterais). 

  

O esqueleto de um trilobita era dividido, longitudinalmente, em três partes:

-Encéfalo, ou escudo cefálico, constituía a zona anterior da carapaça do animal, incluía os olhos e peças bucais, mas também boa parte do tubo digestivo do animal, e era inteiriço, não articulado;

-Tórax, zona intermédia, articulada, constituída por um número variável (de dois a mais de 20) de segmentos idênticos;

-Pigídio, ou escudo caudal, a zona posterior da carapaça, que inclui, em algumas espécies, espinhos e ornamentação variada. O pigídio era, também, uma peça única.

 

I – CefalãoII – Tórax III – Pigídio 1 – Face Móvel 2 - Palpebra 3 - Ponta Lateral 4 - Glabela 5 – Anel occipital 6 – Face fixa 7 – Olho 8 – Ráquis 9 – Pleuras 10 – Sulco dorsal 11 – Costilhas 12 – Espinho posterior

Ao longo do crescimento, as trilobites sofriam várias mudanças, descartando sucessivos exosqueletos, tal como sucede com muitos artrópodes atuais. Desta forma, um único organismo pode ter dado origem a vários somato fósseis. Em média, os trilobitas atingiam entre 03 a 10cm de comprimento, mas em alguns casos poderiam chegar a cerca de 80cm de comprimento.

 

 

Os trilobites eram, em sua maioria, animais marinhos bentônicos, que viviam junto do fundo em profundidades variáveis entre os 300 metros e zonas pouco profundas, perto da costa, contudo, havia também formas planctônicas. Sua alimentação poderia ser detritívora, filtradora ou carnívora (predadora ou carniceira). Os trilobites existiram do Cambriano até ao Pérmiano. No Cambriano ocuparam o topo da cadeia alimentar.

 

 O seu sentido da visão era extremamente apurado e foram os primeiros animais a desenvolver olhos complexos. Havia dois tipos principais de olhos de Trilobitas, cada um composto por lentes frágeis que eram formadas por cristais de calcita; muitos tinham olhos holocroidais, similares aos compostos dos insetos de hoje; estes olhos formavam imagens difusas de qualquer coisa em movimento. Já alguns trilobitas possuíam olhos esquizocroidais, que tinham lentes amplas e arredondadas, estes sim produziam imagens muito bem definidas de coisas e objetos.

 

Agnostida

Agnostida é uma ordem de artrópodes pertencente à classe Trilobita. Estes pequenos trilobitas apareceram no final do Cambriano Inferior e extinguiram-se no Ordoviciano Superior.

 

Este grupo está dividido em duas subordens, Agnostina e Eodiscina, que por sua vez estão divididas em várias famílias (ver abaixo). Os membros da subordem Eodiscina têm uma morfologia típica dos deamis trilobitas, com apenas 2 ou 3 segmentos no tórax; alguns são semelhantes aos trilobitas da ordem Ptychopariida.

 Têm um pigídio que é semelhante em tamanho e forma ao cefalon, o que muitas vezes pode dificultar a distinção entre ambos.

 

Os apêndices são apenas conhecidos em um único gênero desta ordem, apresentando uma estrutura mais semelhante às patas dos crustáceos do que dos trilobitas. Por esta razão alguns taxonomistas questionam mesmo a colocação destes animais no grupo dos trilobitas. 

Olenellina ocorre mais ou menos na metade do Cambriano Inferior sendo os primeiros trilobitas no registro fóssil  indiscutivelmente Olenellina, embora os primeiros Redlichiina e Eodiscina sigam posteriormente.  Essa subordem se extinguiu  quando o Baixo passou para o Cambriano Médio.

Uma característica que une a Olenelina é a falta de linhas de ruptura (ou suturas ) no protetor de cabeça, que em outros trilobitas auxiliam na muda periódica (ou ecdise), associado ao crescimento de artrópodes. Alguns trilobitas derivados perderiam as suturas faciais novamente (alguns Eodiscina , todos Agnostina e alguns Phacopina ), mas todos esses são cegos, enquanto todos Olenellina têm olhos.

Tal como acontece com a maioria dos trilobitas primitivos, os Olenellina têm um exoesqueleto quase plano , que é apenas ligeiramente calcificado, e tem cristas oculares em forma de crescente. A subordem difere de todos os outros trilobitas pela falta de suturas dorsais no escudo da cabeça (ou cefálico ). Existe uma placa bucal ventral (ou hipóstomo contorminante ) com uma placa rostral muito larga estendendo-se entre ângulos genais, com uma sutura perrostral (sem suturas conectivas).

O tórax pode ser composto por um protórax que geralmente possui 14 ou 15 segmentos, e um opistotórax que possui entre 0 e até 34 segmentos. No segmento 3, as áreas direita e esquerda do eixo (ou lobos pleurais) são frequentemente aumentados, às vezes carregando grandes espinhos pleurais à direita. O segmento 14 ou 15 geralmente apresenta uma grande espinha na linha média que aponta para trás.

O pigídio é geralmente muito pequeno, com poucos segmentos, que muitas vezes são difíceis de discernir. Ao contrário de outros grupos de trilobitas, o estágio larval inicial denominado protaspídeo não é conhecido, e é geralmente aceito que isso se deve ao fato de o protaspídeo não estar calcificado. 

Olenóides Serratus

Olenóides era um trilobita que viveu no período cambriano. Seus fósseis são encontrados bem preservados no Xisto burgess no Canadá onde foram encontrados espécimes de até 10 cm de comprimento.

 

Os olenóides seguem a estrutura básica de todos os trilobitas  um encéfalo grande (escudo da cabeça), um tórax com sete partes articuladas e, finalmente, um pigídio semicircular . Suas antenas eram longas, e curvado para trás ao longo de seus lados.

 

Suas pernas finas mostram que não era nadador, em vez de rastejar ao longo do fundo do mar em busca de presas. Isso também é evidenciado por trilhas fósseis que foram encontradas. Feridas em forma de W conspícuas, muitas vezes parcialmente curadas, em espécimes de Olenóides podem ser devido à predação por Anomalocaris.

Suas principais características são uma grande gabela paralela, sulcos interpleurais profundos e espinhos pigidiais esbeltos, bem como o fato de ser a espécie trilobita mais comum no Xisto de Burgess.

 

 Sanctacaris

Sanctacaris é um morópode do Cambriano Médio do Xisto Burgess da Colúmbia Britânica, Canadá. Fora sempre considerado como um quelicerado de  um grupo que inclui caranguejos ferradura, aranhas e escorpiões, embora estudos filogenéticos subsequentes nem sempre tenham apoiado essa conclusão.  Suas afinidades queliceradas recuperam o apoio em observações posteriores ao lado da redesignação de Habelia optata como um quelicerado basal.

 Os espécimes de sanctacaris variam de 46 a 93 mm de comprimento.  A cabeça possui cinco pares de apêndices de agarramento (correspondentes aos pedipalpas e pernas de locomoção semelhante a dos quelicerados) e um sexto par de apêndices posteriores (correspondem à chilaria do caranguejo ferradura). Os apêndices para  agarrar possuem cada um tem uma antena como exópodes. Existem 11 segmentos corporais, com os 10 primeiros cada um com um par de apêndice biremos com exópode semelhante a retalhos e endópode reduzido para pernas. Há um telson largo, de pás planas.

  

Euriptéridio

Os euriptéridos constituem uma ordem de artrópodes merostomados típicos do Paleozoico. Apesar de popularmente conhecidos como escorpiões-marinhos, não são relacionados com os escorpiões atuais. Surgiram no final do período Cambriano e viviam em ambiente marinho pouco profundo onde eram predadores de topo de cadeia alimentar. O grupo inteiro desapareceu na Extinção Permo-Triássica.

Os euriptéridos poderiam ser pequenos,como o Eurypterus, ou o Pterygotus e o Jaekelopterus rhenaniae, maiores artrópode que já existiu na Terra, com dimensões que podiam alcançar a quase três metros de comprimento.

Os escorpiões-marinhos surgiram no período Cambriano superior e viviam em ambiente marinho pouco profundo onde eram predadores de topo de cadeia alimentar. O grupo inteiro desapareceu na Extinção Permo-Triássica.

Possuem um opistossoma dividido, com apêndices em forma de escamas no mesossoma e um metassoma estreito. Por evidências, algumas espécies se tornaram anfíbias.Também possuíam meio de locomoção do tipo natatório e rastejante.

O último par de apêndices do prossoma era bem grande e achatado na porção distal, acredita-se que era usado como remo. As quelíceras não era igual em todos euriptéridos, assim, alguns possuíam quelíceras pouco desenvolvidas e outros com quelíceras muito desenvolvidas e queladas.