TOMO LIX PALEOZOICO- PERÍODO SILURIANO - A ORIGEM DA MANDIBULA

 

Gnatostomados (o Desenvolvimento da Mandíbula)

O início do Período Siluriano foi quando os vertebrados de mandíbula começaram a se diversificar rapidamente, mas poucos restos destes peixes foram encontrados.

Na verdade, a maioria das evidências sugere que peixes sem mandíbula eram muito mais comuns nesta época e que os gnastomados surgiram dentro da irradiação dos ágnatos comprovada em registros fósseis, não apenas na posse de maxilas, mas também em muitos outros aspectos. Dos fósseis de peixes de mandíbula descobertos, muito poucos têm qualquer característica óssea, pois a maioria é cartilaginosa, semelhante aos tubarões e raias modernas.

Tradicionalmente, a diferença entre gnatostomados e ágnatos é descrita como os primeiros possuindo maxilas, que apresentam dentes na maioria das formas além de dois conjuntos de apêndices ou nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) na maior parte dos elementos.

Com maxilas que podem agarrar presas, e músculos que produzem uma sucção poderosa, o estágio para entrar em um novo domínio de alimentação foi alcançado pelos gnatostomados - atacando presas grandes, que nadavam ativamente. São bem conhecidos fósseis e assim esses peixes puderam ser divididos em quatro ciados distintos:

Dois grupos extintos - Placodermos e Acantódios –

Dois grupos que sobrevivem atualmente - Condrictes (peixes cartilaginosos) e Osteítes (vertebrados ósseos).

Evolução das maxilas dos Vertebrados a partir dos arcos branquiais mais craniais. As barras indicam elementos do esplancnocrânio (arcos branquiais e seus derivados).

O plano do corpo dos gnatostomados revela que eles são caracterizados por muitos outros aspectos, o que implica representam um passo básico mais elevado nos níveis de atividade e de complexidade a partir de vertebrados ágnatos. 

Estes aspectos incluem progressos nas capacidades locomotoras e predatórias, e nos sistemas sensorial e circulatório. Assim como a transição de Cordata não vertebrados para vertebrados foi caracterizada por uma duplicação do complexo do gene Hox, a transição entre vertebrados ágnatos para gnatostomados pode ter envolvido um segundo evento de duplicação do gene poderia ter resultado em uma maior quantidade de material genético, talvez necessário para construir um tipo mais complexo de animal.

As maxilas dos gnatostomados em geral possuem dentes, mas evoluíram depois que as maxilas estavam no lugar, o grupo basal Placodermos não possuíam dentes no siluriano, apesar do grupo já quase em seu final acabou desenvolvendo dentes, mas de forma paralela aos grupos atuais.

A irradiação de peixes com maxilas, a primeira conhecida em detalhes a partir do registro fóssil do Siluriano Superior, incluiu quatro grupos principais. Dois grupos, os condrictes (peixes cartilaginosos) e as osteítes (peixes ósseos) sobrevivem até hoje.

Os Placodermos foram peixes com armadura, superficialmente semelhantes aos Ostracodermos em seu aspecto. Eram peixes altamente especializados, mas parecem ser mais primitivos do que todos os outros gnatostomados quanto a certos aspectos. Mas nos últimos exemplares destes peixes já teriam evoluído dentes verdadeiros de modo independente aos dos outros grupos. 

Os Condrictes surgiram ainda no Ordoviciano médios cartilaginosos, que incluem tubarões, raias e quimeras, evoluíram especializações distintivas da armadura dérmica, calcificação interna, mobilidade das maxilas e nadadeiras, além da reprodução.

Os acantoides eram peixes mais diversificados, provavelmente formando o táxon irmão das osteítes. Eles tinham a característica peculiar de possuírem múltiplas nadadeiras ventrais em vez do complemento usual dos gnatostomados a existência de duas nadadeiras pares, as nadadeiras peitorais e pélvicas. Os acantódios e os peixes ósseos podem ser aparentados próximos e, algumas vezes, são agrupados como teleósteos.

As osteítes desenvolveram osso endocondral, um esqueleto cefálico dérmico distintivo que incluía um opérculo recobrindo as brânquias, e um saco aéreo interno à bexiga natatória.

Os peixes ósseos incluem os peixes de nadadeiras raiadas (actinopterígios), que compreendem a maioria dos peixes viventes, e os peixes de nadadeiras lobadas (sarcopterígios). Somente alguns poucos peixes de nadadeiras lobadas sobrevivem hoje em dia (como os peixes pulmonados e os Celacantos), e constituíram o grupo que originou os tetrápodes.

No clado apropriado, os Osteítes incluem os tetrápodes. Os peixes ósseos constituem por si só um grupo parafilético porque seu ancestral comum também é o ancestral dos tetrápodes, e o mesmo é verdadeiro para os Sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas).

 

Os Sarcopterygii como o peixe Pulmonado Australiano e um fóssil vivo o Celacantos

A Estruturação do Crânio e Dentes

Há abundância de peixes do Siluriano revelam a ascensão dos vertebrados com mandíbulas. Mas os dentes devem ter evoluído depois que as maxilas estavam no lugar, porque os primeiros membros dos peixes gnatostomados os Placodermos, não tinham dentes embutidos nos ossos das maxilas.

 Peixes ósseos e tetrápodes posteriormente possuíam dentes, mas, no entanto, porque os dentes se formam a partir de uma papila dérmica, eles só podem estar embutidos em ossos dérmicos. Os peixes cartilaginosos, tais como tubarões e raias, perderam os ossos dérmicos e seus dentes se formam no interior da pele resultando em uma espiral de dentes que está sobre as maxilas, mas atualmente não está embutida nelas.

 Essa condição é provavelmente base para todos os gnatostomados mais não derivados do que Placodermos, porque ela também é observada nos acantódios extintos que são o grupo irmão dos peixes ósseos.