TOMO LXII - PALEOZÓICO - PERÍODO DEVONIANO - TETRÁPODES - ANFÍBIOS parte 02

 

LISSANFÍBIOS DEVONIANOS

No período Devoniano, os lissamfíbios(tetrápodes não amniotas) mais conhecidos no registro fóssil foram o Ventastega, Tulerpeton Acanthostega, Ichthyostega e Elginerpeton.

Acanthostega

Acanthostega   possuia8 dedos (mãos e pés) que viveu há aproximadamente 380 milhões de anos, durante o período Devoniano.

 

Ponte evolutiva, o mais antigo animal quadrúpede encontrado, entre peixes e animais terrestres. Possuía 1 metro de comprimento lembra uma salamandra gigante. O Acanthostega possuía o Tetrápode basais mais aquáticos do que suposto, anteriormente à presença de um sulco ventral nos ceratobranquias, onde aloja os arcos aórticos branquiais aferentes. Cleitro( com lâmina pós branquial sustenta a parede posterior da câmara opercular.

O Cleitro é uma estrutura óssea membranosa que apareceu como parte do esqueleto em peixes ósseos primitivos.

 

Os peixes de nadadeiras lobadas e os anfíbios primitivos também compartilham esse arranjo,. Nos anfíbios, contudo, o complexo cleitro/clavícula desprendeu-se do dermatocrânio, permitindo o movimento do pescoço. O cleitro desapareceu cedo na evolução dos répteis e é bem pequeno em amniotas, de modo que pode ser considerado um órgão vestigial. 

 

Elginerpeton

Elginerpeton viveu onde atualmente se encontra o Reino Unido, no período Devoniano a cerca de 375 milhões de anos atrás.

Elginerpeton é conhecido por seus fragmentos ósseos que incluem um ombro e quadril parciais, um fêmur, tíbia (membro posterior inferior) e fragmentos de mandíbula.

O fragmento de mandíbula inferior é estimado em 40 centímetros de comprimento ao total, e que o corpo do animal alcançasse cerca de 1,5 m de comprimento.

 

Uma análise biomecânica da mandíbula do Elginerpeton, nos evidencia que o mesmo possuía um hábito alimentar incomum entre seus parentes tetrápodes. Suas mandíbulas eram finas e foram consideradas as mais suscetíveis a altas tensões, no entanto, a escultura óssea pesada pode ter reduzido essas tensões. Ele também tinha força de mordida. Essas duas características combinadas indicaram que a mandíbula era mais adequada para mordidas rápidas e fortes na caça de presas pequenas, porém rápidas.

 

Parmastega

Parmastega é um gênero extinto de tetrápode tronco do Devoniano á cerca de 372 milhões de anos atrás.

 Os fósseis de Parmastega, em contraste com fósseis posteriores conhecidos, são consideravelmente mais jovens, cerca de 30 milhões de anos, do que as primeiras pegadas de tetrápode registradas, o que representava um mistério que a morfologia mais recentemente descrita do Parmastega ajudou a esclarecer.

Um mistério que permanece é o que exatamente ele caçava. Havia grandes invertebrados em terra, mas eles não eram necessariamente comuns. É remotamente possível que ele caçasse outros anfíbios primitivos que viviam na costa, mas isso é mais especulativo. Também é possível que ele caçasse escorpiões marinhos, que se sentiam confortáveis ​​tanto em terra quanto no mar.

  

Hynerpeton

O Hynerpeton fora um tetrápode que viveu nos rios e lagoas onde atualmente é o estado Americano da Pensilvânia, durante o período Devoniano Superior, entre 365 e 363 milhões de anos atrás. A única espécie conhecida de Hynerpeton é a H. bassetti, conhecido por ser o primeiro tetrápode do Devoniano descoberto nos Estados Unidos, além de ser possivelmente um dos primeiros a ter perdido brânquias internas (semelhantes às dos peixes) para viver uma vida anfíbia.

 

 

 Ventastega

Ventastega é um tetrapodomorfo que viveu no fim do período Devoniano á 365 milhões de anos, em lagos e regiões pantanosas onde atualmente é a Letônia.

 Aparentemente o animal já possuía membros e não barbatanas medindo cerca de 2,7 metros de comprimento. O animal preenche a lacuna entre o Tiktaalik, a forma intermediária entre peixes tradicionais e os primeiros tetrápodes, e o Acanthostega.

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 Tulerpeton

 

Tulerpeton viveu há aproximadamente 365 milhões de anos, no período Devoniano Superior

O fóssil do Curtum Tulerpeton inclui um cinto peitoral quase completo, do antebraço e perna, fragmentos do crânio (pré-maxilar e vômer) ossos dos membros inferiores e superiores.

Perhaps Tulerpeton's most famous characteristic is the number of digits (6) on its front and hind limbs. Talvez a mais famosa característica Tulerpeton é o número de dedos, seis, em cada membro. Similar findings in Acanthostega and Ichthyostega suggest that the five-fingered pattern found in later tetrapod lineages did not evolve until the Carboniferous. Achados similares nos Acanthostega e Ichthyostega sugerem que os cinco dedos se tornariam padrão somente mais tardiamente nas demais linhagens de labirintodontes, que foram adiante após a extinção do final do devoniano. The digits are relatively enongated and slender, which suggest a more terrestrial habit.

 

Os dedos são relativamente alongados e delgados, que sugerem um hábito mais terrestre. However, the ankle joints and the muscle attachment structures of the femur indicate that the hind limbs were better suited to paddling that crawling. No entanto, as articulações dos tornozelos e as estruturas músculo fixação do fêmur, indicam que as patas traseiras foram mais adequadas para remar que o rastejamento.

Tuleperton's pectoral girdle (shoulder bones) is more robust than that of Acanthostega , suggesting that it was somewhat less aquatic. Os ossos do ombro são mais robustos do que o Acanthostega, sugerindo que foi um pouco menos aquático. In addition, the pectoral girdle lacked a post-branchial lamina, indicating that Tulerpeton did not have internal gills. Além disso, a cintura escapular carecia de uma lâmina de pós branquial, indicando que Tulerpeton não possuía brânquias internas. On the other hand, it retains an anocleithrum (a part of the upper pectoral), which was lost in Ichthyostega and Hynerpeton , but is present in Acanthostega . Por outro lado, mantém a parte superior do peitoral, que foi perdido no Ichthyostega e Hynerpeton, mas está presente em Acanthostega. The anatomy of the humerus (upper arm) suggest a closer relationship with Carboniferous anthrocasaurian amphibians than with either Acanthostega or Ichthyostega . A anatomia da superior do úmero sugere uma relação mais estreita com os anfíbios do Carbonífero como os Anthracosaurios tetrápodes anfíbios semelhantes a répteis.

 

Ichthyostega

O Ictiostega fora um anfíbio de aproximadamente um metro de comprimento pesando cerca de 20kg que viveu entre a cerca de 360 milhões de anos atrás, durante o período Devoniano.

O Ictiostega se alimentava de pequenos crustáceos, moluscos, peixes e insetos, vivia em pântanos e em lagos pobremente oxigenados. Os membros eram bem desenvolvidos e acredita-se que este anfíbio foi um dos primeiros tetrápodes, ou seja, os que possuíam 4 membros. Possuía também Ictiostega 5 dedos nas patas dianteiras e 7 nas traseiras, as quais eram posicionadas mais para nadar por entre vegetação aquática dos pântanos onde atualmente se encontra a Groelândia, onde viviam, do que para andar em terra, o que os tornavam inaptos ao ambiente terrestre e possuindo um estilo de vida parecido com o das atuais salamandras.

As quatro patas palmadas indicam que caminhava e estava adaptado à vida terrestre, mas é provável que não passasse muito tempo em terra firme. Tinha os movimentos limitados pelas pequenas dimensões e pela rigidez dos membros e coluna. Deslocava-se laboriosamente, içando-se sobre as patas anteriores e arrastando as traseiras. As patas serviam principalmente para trepar às plantas dos cursos de água em que vivia.

 

TOMO LXII - PALEOZÓICO - PERÍODO DEVONIANO - TETRÁPODES - ANFÍBIOS parte 01

 

OS TETRÁPODES

Primeiros Anfíbios

Os tetrápodes são um grupo de animais que se caracteriza pela presença de quatro membros. Este grupo inclui atualmente todos os vertebrados não piscianos. Sua origem remonta ao final do período Devoniano, entre 400 a 360 milhões de anos atrás.

A conquista da terra pelos tetrápodes foi um processo evolutivo longo e importante, que permitiu a colonização de novos habitats e a exploração de novas fontes de alimento. Isso levou à radiação adaptativa, onde os animais que adquiriram certas características (como membros primitivos para caminhar ou a capacidade de respirar ar) foram capazes de colonizar novos habitats mais propícios à sua sobrevivência.

  

Os peixes anfíbios, entre o devoniano médio e superior se proliferariam e se diversificariam. Apesar de ainda dependerem de ambientes úmidos e sua prole viver na água até a idade adulta, os peixes anfíbios tirariam vantagem de poder andar em terra. Os alimentos eram mais abundantes e variados, mas ainda não tinham inimigos a altura no solo costeiro e do leito dos rios, percorriam longas distancias quando o nicho se tornava inóspito, e alguns com o tempo se imersos totalmente na agua se afogavam. Estava lançada a pedra para a conquista da terra com os Anfíbios.

 O ELO PERDIDO

                                           Elpistostege watsoni

O Elpistostege watsoni possuía uma cabeça curta, um tronco alongado e delgado, uma região caudal relativamente curta e uma pequena nadadeira anal. O crânio representava apenas 14,4% do comprimento total, menor do que a média de outros tetrapodomorfos (peixes em transição para tetrápodes) do Devoniano (21,38%). Com 1,57 metro, era o maio predador vivendo em áreas marítimas rasas de onde é a península de Quebec atualmente, mas há cerca de 380 milhões de anos.

 Possuía caninos afiados na sua boca e provavelmente se alimentava de peixes de grandes dimensões, encontrados fossilizados próximos aos fósseis da espécie. No geral, a anatomia do Elpistostege é mais similar ao Tiktaalik entre os tetrapodomorfos avançados

 O Elpistostege watsoni seria o elo faltante ligando o desenvolvimento de membros durante a evolução dos tetrápodes e a eventual emergência das mãos observadas dos vertebrados terrestres modernos.

A nadadeira peitoral do E. Watsoni era amplamente digitalizada, e requeria somente a perda de uma estrutura externa cobrindo o endoesqueleto da nadadeira (Lepidotrichia) para permitir movimento livre dos elementos radiais, de muito similar aos dedos vistos em um típico tetrápode terrestre.

Por fim, a análise filogenética colocou o gênero Elpistostege isolado como o táxon irmão dos tetrápodes, mais próximo destes do que qualquer outro clado sarcopterigiano e imediatamente abaixo dos tetrápodes com dedos.

Em conclusão, os pesquisadores afirmaram que o E. Watsoni marca uma tênue linha separando peixes e tetrápodes terrestres, revelando um maior número de novidades exclusivas de tetrápodes do que em outros peixes tetrapodomorfos. 

Assumindo certos pontos de referência sobre a interpretação do clado Tetrápoda, os tetrápodes podem ser definidos como organismos derivados do primeiro sarcopterigiano a possuir dedos homólogos com aqueles da nossa espécie (Homo sapiens). Nesse sentido, o gênero Elpistostege pode representar o nosso mais antigo e mais primitivo tetrápode conhecido. O típico padrão de mãos - formado por uma fileira de dedos nos tetrápodes - encontrado nesses peixes provavelmente evoluiu por fornecer vantagens adaptativas na busca por alimentos e exploração de novos habitats livres de competidor

Concentrando as análises nas nadadeiras peitorais, o escaneamento CT de alta-energia revelou a presença de um úmero (braço), rádio e ulna (antebraço), linha do carpo (pulso) e falanges organizadas em dedos. Em especial, esses dedos articulados na nadadeira do E. Watsoni se mostraram homólogos aos dedos ósseos encontrados nas mãos da maioria dos animais, incluindo humanos, e, nesse sentido, a descoberta coloca a origem dos dedos e do padrão estrutural das mãos em vertebrados ainda nos peixes, antes destes saírem de vez das águas. O sistema articulado mais complexo e especializado do que aquele encontrado no Tiktaalik suposto era capaz de sustentar sua massa corporal, apoiando-se e locomovendo-se de forma eficiente no chão associado ao mar raso ou mesmo em ambientes terrestres próximos ao mar.

  ANFÍBIOS

 

Cobras Cega, Salamandras, Axolotes, Rãs, Sapos e Pererecas nos mostra o nível de especialização que os anfíbios atingiram, mesmo que sendo uma pálida amostra do que já foram esse grupo de mais de 300 milhões de anos de história da vida na Terra.

 Os tetrápodes do Devoniano são considerados o grupo tronco dos tetrápodes, ou seja, eles evoluíram antes da divisão entre lissamfíbios (anfibios) e amniotas (répteis, aves e mamíferos).

Principais adaptações para o ambiente terrestre:

   Tímpano, uma membrana que vibra com o som e remete estímulos para as estruturas nervosas do ouvido;

       Pálpebras que protegem os olhos e realizam sua limpeza;

       Patas bem definidas, sem unhas.

Alguns grupos quando adultos, possuem patas  e não cauda e outros não tem patas mas apresentam cauda.

 

 

Anfíbios Respiração diversa

-Possuem brânquias na fase larval;

-Perda de brânquias internas e externas parcial ou total(ao menos na vida adulta).

-Redução e perda do opérculo;

Respiração Cutânea

       Ocorre em todos os anfíbios,desde a fase larval, mas alguns grupos é vital(salamandras) e em outros, bem menos restritiva(anuros).

A pele é a principal barreira protetora do corpo contra as agressões externas. A dos anfíbios, apesar de muito fina, possui características cruciais para garantir a sua sobrevivência.

Os anfíbios podem inspirar e expirar através da pele, em terra ou debaixo de água, e através  dela absorvem água, não através da boca como nos demais vertebrados terrestres, mas pela pele permeável, na parte de baixo do corpo. A maioria dos anfíbios adultos atuais possuem pulmões, mas há ainda algumas salamandras que não dispões do orgão e respiram exclusivamente pela pele, Outros ainda absorvem oxigénio através da pele para complementar o fornecimento de O², mesmo possuindo pulmões.

O aspecto viscoso dos anfíbios deve-se ao facto de a sua pele estar repleta de glândulas que produzem muco, que se espalha pela superfície da pele, humedecendo-a e tornando-a mais suave e, logo, mais absorvente.

A Perca das escamas, caracteristicas dos peixes, favoreceu arespiração cutânea também destes animais.

Respiração pulmonar

Os Urodelos respiram basicamente pela pele(Salamandras); os girinos(forma larval) e algumas nereidas e tritões ainda  possuem brânquias na fase adulta.

A respiração pulmonar é uma forma de respiração mais comum para as os anuros, especialmente os que vivem em ambientes mais secos, onde a pele não é tão úmida para facilitar as trocas gasosas.

Pulmões, mais eficientes, pele não tão úmida em alguns casos não inviabiliza as trocas gasosas cutâneas, mas são menos eficientes que nos demais anfíbios.

Sistema vascular

-Coração com três câmaras, com circulações sistêmica e

pulmonar próprias, mas sem separação do sangue no ventrículo.

Sistema Excretor e reprodutor

Excreção 

-Os rins localizam-se dorsalmente, sendo filtros seletivos que retiram resíduos solúveis(ureia) e água recolhidos das células e líquidos do corpo e sangue.

-Ureia é a principal excreta nitrogenada diferente dos peixes que expelem amônia(NH³);

-Quando no meio aquático o anfíbio libera o excesso de líquidos pela pele permeável;

Desidratação ainda é um problema para muitos anfíbios!

 

 Reprodução

-Geralmente fertilização externa, com ovos deixados na água

 

Estrutura Corporal

Características estruturais do esqueleto

-Esqueleto axial com zigapófises:

-coluna rígida

-cinturas e membros mais fortes e firmemente conectados

-Ílio unido a costelas sacrais

-Costelas formando a caixa torácica.

-Evolução de membros pares

-Úmero e fêmur alongados e dirigidos lateralmente

-Dedos radiados e articulados.

 

Crânio

Perda de ossos cranianos, separando o ombro do crânio:

-pescoço flexível.

-Balanço hídrico

Audição mais adaptado a ambiente terrestre, bem como um ouvido médio, que é derivado do espiráculo das larvas(girinos).

- O Hiomandibular é um osso que, com o simpléctico, articula a mandíbula com o crânio nos peixes teleósteos a partir de agora está livre e modificado formando a columela.             A columela forma estruturas ósseas finas no interior do crânio e serve para transmitir sons do tímpano.

Visão

-Mudança no formato do cristalino, associada com os

-diferentes índices de refração da água e do ar.

Os primeiros tetrápodes (clado mais inclusivo do que Tetrapoda)

mais bem conhecidos o Acanthostega e Ichthyostega que eram carnívoros, e mediam 50 a 120 cm comprimento.

 Sistema Nervoso

O sistema nervoso dos Anfíbios é bem mais desenvolvido que o dos peixes ósseos, sendo complexo, possuindo um encéfalo (cérebro) dentro do crânio e um cordão nervoso dorsal (medula espinal) protegido pelas vértebras.

O encéfalo é dividido em três partes principais (prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo), cada uma com funções específicas:

Prosencéfalo:

Inclui o cérebro e o diencéfalo, responsáveis por funções como o olfato e a integração sensorial.

Mesencéfalo:

É o centro da visão nos anfíbios, processando informações visuais e coordenando comportamentos relacionados à visão.

Rombencéfalo:

Inclui a medula oblonga e o cerebelo, envolvidos em funções como o controle do equilíbrio e a respiração. 

Medula espinhal:

Transmite impulsos nervosos entre o encéfalo e o corpo, controlando movimentos e reações.

Os anfíbios possuem órgãos sensoriais bem desenvolvidos, como os olhos, que são importantes para a visão, e órgãos auditivos que permitem a detecção de sons e vibrações. O sistema nervoso dos anfíbios é essencial para a sua sobrevivência, permitindo a interação com o meio ambiente, a busca por alimento e a fuga de predadores.

Digestão

A digestão nos anfíbios é um processo extracelular que ocorre principalmente no estômago e intestino. A língua, geralmente bem desenvolvida, ajuda na captura de presas, envolvendo-as em muco para facilitar a passagem pelo tubo digestivo. Os anfíbios não mastigam os alimentos, mas sim engolem-nos inteiros, o que requer a produção de ácidos para auxiliar na digestão.

Detalhes do processo digestivo:

1. Ingestão:

Os anfíbios capturam suas presas (insetos, aranhas, etc.) com a língua, que é fixada na parte anterior da cavidade oral e pode ser projetada para fora.

2. Esôfago:

O alimento é então engolido e passa pelo esôfago, que liga a boca ao estômago.

3. Estômago:

No estômago, os alimentos são digeridos por meio da ação de ácidos e enzimas.

4. Intestino:

A digestão continua no intestino, onde os nutrientes são absorvidos.

5. Cloaca:

Os resíduos não digeridos são eliminados pela cloaca, um orifício único que também serve para a excreção de urina e reprodução.

Outras características da digestão em anfíbios:

Fígado e pâncreas:

O fígado e o pâncreas produzem substâncias que auxiliam na digestão.

Dentes:

Algumas espécies de anfíbios possuem pequenos dentes, mas, em geral, eles não os utilizam para mastigar.

  

Adaptabilidade

A dieta dos anfíbios varia de acordo com a espécie e a fase de vida, com girinos sendo herbívoros e anfíbios adultos sendo carnívoros.

Digestão extracelular:

A digestão nos anfíbios ocorre fora das células, sendo um processo comum em animais pluricelulares.