TOMO LXIII - PALEOZÓICO - PERÍODO DEVONIANO - A Marcha a Terra Firme Parte -02

A Vascularização das Plantas

  

As pteridófitas são as primeiras plantas vasculares a conquistar o ambiente terrestre. 

O termo traqueófita(pteridófitas) funciona como uma classificação informal para reunir as plantas vasculares sem sementes. Surgiram entre o final do período Siluriano e o início do Devoniano, evoluindo a partir de ancestrais aquáticos (algas verdes) e de plantas terrestres não vasculares primitivas.  

Para conseguirem se afastar da água e crescer verticalmente, desenvolveram inovações evolutivas decisivas como vasos condutores permitiram o transporte eficiente de água, sais minerais e nutrientes por todo o corpo da planta.

Também as novas plantas desenvolveram a Lignina e órgãos verdadeiros como raízes, caules e folhas especializados. Seu ciclo de vida tem também a alternância de gerações, mas em sentido inverso em briófitas, o esporófito é a geração dominante, o gametófito ser muito pequeno. Seus representantes mais antigos são datados do devoniano.

A Vanguarda das Traqueófitas

 

Cladograma evolutivo entre “briófitas”, Aglaophyton, licófitas, monilófitas e espermatófitas.

A classe Psilotopsida (historicamente referida como Psilotophytopsida ou divisão Psilotophyta) agrupa plantas vasculares sem sementes extremamente primitivas do ponto de vista estrutural. Elas são taxonomicamente parentes próximas das samambaias e avencas (Pteridófitas). Surgidas no final do Siluriano essas primitivas plantas vasculares consolidaram sua predominância no Devoniano Superior. 

A capacidade de sintetizar lignina, que é incorporada às paredes das células de condução de água e de sustentação, tornou possível contornar o problema de manutenção dos ramos eretos, permitindo alcançar alturas maiores e competir progressivamente por mais luz. Além disso, a presença de meristemas apicais de crescimento ativo favoreceu a capacidade de se ramificar intensamente, uma característica adaptativa e distintiva das traqueófitas. 

Em 20 milhões de anos passaram de novas coadjuvantes ao papel central auxiliando na formação de solos mais firmes e nutritivos. O caminho estava preparado para o surgimento das florestas e com elas todo um novo e próspero ecossistema que culminaria no surgimento das pteridospermas e das progimnospermas. 

A diversificação das traqueófitas ocorreu no Devoniano inferior ao médio, há cerca de 400 milhões de anos, separando as licófitas modernas das monilófitas e espermatófitas, que incluem as “gimnospermas” e as angiospermas. As relações filogenéticas, as características e a importância de cada um desses grupos serão estudadas nos próximos tópicos.

O Diferencial reprodutivo.

 

Estudos paleobotânicos têm revelado que anterídios e arquegônios dos ancestrais das traqueófitas eram produzidos, aparentemente, em plantas separadas. Fósseis de gametófitos mostram a semelhança, no seu tamanho, porte ereto e ramificações, com os fósseis de esporófitos. 

A semelhança na complexidade de gametófitos e esporófitos, e as evidências fósseis levam a pensar que o ciclo de vida dessas plantas ancestrais tendeu a uma redução da fase gametofítica e um aumento de complexidade estrutural da fase esporofítica. Ainda são desconhecidos os fatores que favoreceram a complexidade do esporófito em detrimento do gametófito, que se tornou progressivamente especializado e reduzido em tamanho.

Á, porém, duas hipóteses para tentar explicar a vantagem do esporófito em relação ao gametófito com fase duradoura no ciclo de vida. Uma hipótese sugere que organismos diploides podem estar mais bem resguardados contra eventos de mutações deletérias do que organismos haploides. Outra hipótese propõe que o esporófito não sofre restrições em aumento de tamanho, o que o torna vantajoso para a competição por luz e a produção e dispersão de esporos. Já o gametófito, por ser dependente da água para a fertilização devido aos gametas masculinos flagelados, necessita de meio líquido para a reprodução, limitando sua ocorrência.

As Monilófitas 

 

O grupo mais amplo e diversificado, variando desde pequenas espécies herbáceas até samambaias-arborescentes que lembram palmeiras sem sementes.

A família das Monilófitas é formada pelos grupos das primeiras plantas vasculares (Pteridófitas|) que representam uma parte importante evolutiva, das briófitas(musgos) até as plantas com sementes. 

Quando surgiram as monilófitas estas plantas alteraram a velocidade de Formação do Solo e retenção de umidade, protegiam o solo contra a erosão, sua proliferação atraiam invertebrados que por fim, acabariam por criar uma cadeia alimentar, unindo o reino animal, vegetal e fúngicas(primeiros Xilemas) e deixando o solo fértil para as novas gerações de plantas.

As Traqueídes Basais

As plantas traqueídes basais fósseis (ou traqueófitas basais) foram as pioneiras do sistema vascular terrestre. Para entender de onde elas vieram e como se diferenciam de outros grupos primitivos, vale destacar o seu posicionamento na linha do tempo evolutiva.

As Riniófitas na classificação moderna, as traqueídes basais, possuíam espessamentos de lenhina simples na parede celular (geralmente anelares ou espiralados) e que desempenhavam uma dupla função essencial no meio terrestre ao garantirem o transporte de água e sais minerais a partir do rizoma e fornecer sustentação mecânica aos caules eretos.

No registo fóssil, estas células frequentemente apresentam um padrão de espessamento primitivo intermediário entre os hidróides das briófitas e as traqueídes verdadeiras das plantas vasculares modernas.

As linhagens evolutivas derivadas das traqueídes basais originaram as Licófitas e Monilófitas. Essas plantas desenvolveriam microfilos (como as Isoetópsidas) e megafilas/frondes (como as Samambaias).

 

Riniófita fóssil (Rhynia) era muito pequena, com apenas cerca de 15 a 20cm, consistindo em poucos ramos finos. O Psilotum moderno geralmente não passa de 30cm. Ambas compartilham essa escala modesta e a ausência de folhas grandes e vistosas.

 

As Psilotopsidas foram classificadas antigamente um dos grupos mais antigos e primitivos de plantas vasculares conhecidos. Por apresentarem estruturas corporais simples e desprovidas de complexidade funcional típica das plantas modernas, os exemplares modernos eram considerados verdadeiros "fósseis vivos".

Mas a paleobotânica moderna reclassificou a maior parte desses fósseis primitivos no grupo das Rhyniophyta (ou Riniófitas), reconhecendo que a semelhança morfologia com as Psilotopsidas atuais (Psilotum) é resultado de simplificação estrutural ou convergência evolutiva, e não de parentesco direto imediato, sendo, portanto, os exemplares como o Psilotum, apenas samambaias ou avencas (Pteridófitas). modernas que convergiram para o aspecto das Riniófitas.

-O Psilotum

O Psilotum é o exemplo mais famoso e estudado de Psilófitas .

O Psilotum espécie de Psilófitas, por não possui raízes nem folhas verdadeiras e sendo formado apenas por caules verdes que se ramificam repetidamente em duplas (dicotômicos). Por muitos anos foram confundidos com as Riniófitas, que seria um dos últimos dos exemplares das traqueídes basais vivos, mas é apenas um exemplo de convergência evolutiva.

 

Psilotum nudum, exemplo clássico da classe. Fonte: Wikipédia

 

 Características Morfológicas das Riniófitas

Riniófita primitiva (Rhynia gwynne-vaughanii)

 Principais Características Morfológicas estão de não possuírem raízes verdadeiras, onde a fixação ao solo e a absorção de água e nutrientes são feitas por meio de rizoides e um rizoma subterrâneo (frequentemente associado a fungos micorrízicos).   A grande maioria não possui folhas autênticas, apresentando apenas pequenas escamas ou microfilos sem nervuras complexas.

Como nas psilófitas, não há folhas verdes desenvolvidas, a fotossíntese é realizada diretamente na superfície do caule, que se divide repetidamente em dois ramos idênticos em formato de "Y".  

Internamente possui um tecido vascular simples: com xilema e floema para condução de seiva, caracterizando-as como plantas traqueófitas.

As primeiras traqueídes com características de Psilófitas foram o grupo das Cooksônias que representam uma das primeiras formas de plantas vasculares.

As análises filogenéticas mostram que o grupo divergiu antes da divisão principal entre as licófitas (Lycophytina) e a linhagem que deu origem às restantes plantas de folha larga e semente (Euphyllophytina).

Os Fosseis da atual classificação de Riniófitas abrangem exemplares que viveram entre o Siluriano e Devoniano estando entre os primeiros registros de plantas com tecido vascular no planeta, dentro da classificação encontramos 02 grupos principais:

• Cooksonia: Considerada uma das plantas vasculares mais antigas registradas na Terra.
• Rhynia: Uma das plantas vasculares fósseis mais bem preservadas já descobertas, com estrutura extremamente simples composta por um eixo verde com esporângios no topo.

Em geral, estas traqueídes atingiram uma altura de 60 centímetros, tinha uma rasteira de haste horizontal ou rizoma do qual ele foi ramificado, vertical e verde. Seus ramos mais baixos tinham um laço final, provavelmente, se endireitavam durante o crescimento, como as samambaias hoje. Faltava raízes e folhas, e quase que em qualquer caso, foram pequenas e semelhantes a escamas.

As Cooksônias

Cooksonia é um gênero extinto de plantas terrestres primitivas.

 Esse vegetal é considerado o gênero mais antigo conhecido de planta vascular com caules aéreos, marcando um dos eventos mais importantes da história da vida na Terra: a transição das plantas para o meio terrestre durante o final do Siluriano e início do Devoniano (há cerca de 425 a 400 milhões de anos).

Representa a forma de transição direta entre as briófitas primitivas (como os musgos) e as plantas vasculares complexas (traqueófitas), quando desenvolveu uma cutícula cerosa contra a perda de água e estômatos para trocas gasosas no ar, permitindo a colonização de solos secos.

 As Cooksônias, uma das plantas da vanguarda da marcha verde para o ar seco viviam em zonas ribeirinhas e margens de rios e lagos. Também em zonas de lodaçais e várzeas úmidas, áreas sujeitas a inundações frequentes bem como em regiões costeiras.

Apesar de já poderem se sustentar em solo firme assim como as briófitas (musgos) atuais, estavam presos a forma como ainda dependiam de ambientes úmidos para se reproduzirem.

Embora já tivessem tecidos para conduzir água e nutrientes (o que permitiu que se erguessem do solo), o sistema vascular e a cutícula protetora contra o ressecamento ainda eram simples.

Outro fator é de não possuíam raízes profundas(verdadeiras), apenas estruturas ancoradouros simples (rizoides), dependendo da umidade da superfície do solo ou do substrato rochoso úmido para absorver água.

Sua camada de matéria em decomposição de seguidas gerações e com a ajuda dos primeiros artrópodes terrestres, iria formar o primeiro tipo de solo de material orgânico, base para as verdadeiras raízes.

 

Diagrama das partes internas da Cooksonia:

Tecido Vascular Primitivo (Protostelo): Localizado no centro do caule, é composto por traqueídes primitivas com paredes celulares espessadas. Este tecido condutor permitia o transporte de água e sais minerais através de poros nas paredes laterais.

     Córtex: Camada intermediária constituída por células parenquimáticas que circundam o cilindro vascular central.

     Epiderme e Cutícula: Camada exterior de proteção revestida por uma cutícula. Contém estômatos organizados para permitir as trocas gasosas mantendo o controlo da perda de água.

     Esporângio Terminal: Estrutura reprodutiva localizada nas pontas das ramificações, revestida por uma parede multicamada de células. No seu interior abriga uma massa de esporos em desenvolvimento, protegidos por paredes resistentes de esporopolenina com marcas trirradiadas (marca triletes).

     Rizoides: Estruturas filamentosas na base da planta responsáveis pela ancoragem ao solo e pela absorção inicial de água e nutrientes.

  

As Riniófitas

As Riniófitas possuíam esporãngeos exclusivamente terminais do caule.

 

As riniófitas foram uma das primeiras linhagens traqueófitas basais, a colonizar a Terra seca durante o final do Siluriano e o início do Devônico.

Principais pontos de interesse taxonômico e evolutivo sobre este grupo, podemos observar com uma Riniófita padrão como a Rhynia.

Reprodução da Rhynia

As Rhynia se situava na base da árvore evolutiva das plantas vasculares (grupo-irmão de todas as restantes plantas vasculares modernas). A ramificação da planta era tipicamente dicotômica simples (em "Y"). Os esporângios eram esféricos, ovais ou em forma de taça, abrindo-se na ponta onde eram localizados no ápice (extremidade) dos ramos dicotômicos.

 Zosterophyllum

O Zosterophyllum fora uma riniófita que era constituída de um sistema de eixos verdes e nus (sem folhas), portanto seus caules aéreos eram responsáveis por realizar toda a fotossíntese.

 

O Zosterophyllum tinha diâmetro fino (geralmente entre 1 e 5 mm) e eram revestidos por uma cutícula epidérmica com estômatos. Seus ramos verticais se dividiam em "Y" (isotomicamente), mas na base subterrânea ou rastejante (rizoma), formavam ramificações características com formato de letras "K" ou "H", o que permitia que a planta se espalhasse rapidamente e formasse densas "colônias" vegetais.

 Possuía um hábito Semi terrestre, pois credita-se que muitas espécies cresciam em solos muito úmidos ou áreas rasas e alagadas, A estrutura interna do Zosterophyllum como vimos na imagem acima, no corte da seção transversal e longitudinal do caule, se destaca a Protostele Exarca central (composta por xilema e traqueídes com espessamentos espirais ou anelares para transporte de água e suporte), possuindo um volumoso córtex, a epiderme e a cutícula protetora contra a desidratação.

  

Reprodução Zosterrophyllum

O principal traço distintivo do gênero Zosterophyllum em relação a outras plantas antigas (como as Riniófitas) é a posição de seus órgãos reprodutivos. No detalhe, percebe-se a deiscência distal, onde os esporângios se abrem para liberar os esporos triletes, que caem no solo úmido para germinar e formar o gametófito, completando o ciclo alternante de gerações.

 

Ciclo Reprodutivo

No esporófito com suas espigas de esporângios laterais, laterais do caule, sustentados por pequenos pedúnculos e agrupados em estruturas parecidas com espigas no topo do caule e reniformes (formato de Rim ou espátula). Estes se abriam em duas metades (valvas) ao longo da borda distal para liberar os esporos.

  O Zosterophyllum dá nome à classe e um grupo considerado pela paleobotânica como o ancestral direto das licófitas modernas (como Lycopodium e Selaginella).