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quinta-feira, 16 de setembro de 2021

TOMO LVII - PALEOZÓICO- PERÍODO CAMBRIANO - EXPLOSÃO DE VIDA PARTE VIII - HEMICORDADOS

PROTOCORDADOS

 


No artigo anterior do período cambriano falamos dos Equinodermos, primeiro grupo deuterostômios conhecido, agora iniciaremos a falar dos protocordados e suas grandes divisões. Estes animais são nossos “primos distantes” e que cerca de 70% dos genes humanos têm contrapartes nos protocordados, nos sugerindo que são genes herdados de um ancestral comum. Estamos separados geneticamente por 570 milhões de anos, mas, sim, somos parentes.

 Como característica do grupo temos uma camada de pele que em geral é coberta por cílios e glândulas que secretam muco (que as protegem das bactérias e predadores) enquanto alguns se movem lentamente e extraem detritos orgânicos das areias e lamas, outros agem como as Anêmonas e esponjas, filtrando a água do mar. Os protocordados são subdivididos em Hemicordados, Cefalocordados e Tunicados. Como veremos a seguir.

 Os Hemicordados 

 

 


Os hemicordados (hemi, metade e chorda, corda) é um filo de pequenos animais marinhos.  Por alguns anos os hemicordados foram considerados um subfilo do filo dos Cordados pelos pesquisadores acreditarem na presença da notocorda. Conforme estudos foram sendo feitos, identificou-se que não se tratava de uma notocorda, mas sim de um tubo chamado estomocorda bem mais primitiva. Esses animais têm forma de verme e vivem próximo ao substrato em água rasas.


 Origens

 

Pterobrânquios


 Os Hemicordados possivelmente surgiram no período Ediacariano do final do Proterozoico. O espécie Spartobranchus tenuis Enteropneusto ( do Xisto de Burgess) , era referente ao Cambriano Médio. Esta espécie tem uma notável semelhança com espécies extintas da família Harrimaniidae, porém é bem distinta de todos os Enteropneustos viventes conhecidos, principalmente porque foi encontrado associado a uma estrutura tubular, assim como vemos nos Pterobrânquios.



Harrimania planktophilus

Os hemicordados possuem um sulco forrado com cílios que fica bem em frente à boca e direciona os alimentos suspensos para dentro da boca que se abre posteriormente para uma faringe com uma fileira de fendas branquiais nos dois lados. O restante do sistema digestivo consiste em um esôfago e intestino; não há estômago. Em algumas espécies existem aberturas na superfície dorsal do esôfago conectando-se à superfície externa, através da qual a água dos alimentos pode ser espremida, ajudando a concentrá-la. A digestão ocorre no intestino, com o material alimentar sendo puxado pelos cílios, e não pela ação muscular.

 A respiração se dá pela boca aspirando água oxigenada que flui para fora das brânquias do animal que estão em seu tronco. Seu sistema Circulatório possui um coração que também funciona como um rim. 

 Os Hemicordados possuem uma estrutura flexível em forma de bastão que corre ao longo da parte de trás do animal que alonga e enrijece o corpo para que ele possa ser flexionado de um lado para o outro pelos bloqueios musculares para nadar. Essa estrutura é chamada de notocorda, nervo dorsal oco que seria o ancestral da espinha (coluna) dos peixes. Também possuem cauda pós-anal, ou seja, muito do que os primeiros vertebrados marinhos (peixes) possuem, salvo que na aparência o Hemicordado não passa de um pequeno verme de um milímetro de comprimento.

 


 Os hemicordados atuais se apresentam em duas classes, os Enteropneusto e os Ptero Brânquias. Porém um terceiro grupo é estudado por biólogos, são os Planctosferóides. São de difícil classificação, pois possuem poucas espécies viventes, tendo por origem possível no período pré-cambriano carecendo ainda de registros fósseis comprobatórios.

 

Planctosphaera pelagica é um animal marinho classificado em sua própria família, Planctosphaeridae, e classe, Planctosphaeroidea.


Pensa-se que o desenvolvimento da estrutura da cabeça, e consequentemente do crânio resultou de uma forma corporal longa, um hábito de nadar e uma boca no final que entrava em contato com o ambiente primeiro conforme o animal nadava para frente.




 A busca por alimentos exigia maneiras de testar continuamente o que havia pela frente, e acreditava-se que estruturas anatômicas para ver, sentir e cheirar se desenvolvessem ao redor da boca. As informações coletadas por essas estruturas foram processadas pelo cordão nervoso, o precursor da espinha e do cérebro.

 No começo  os poros faríngeos e posteriormente as fendas branquiais tiveram uma importância que não deve ser descartada, afinal elas permitiam as funções duplas da respiração (aumento da sucção) e alimentação ao coletar água e seus nutrientes e isto era ótimo para a sobrevivência do animal.

 Ainda não existe uma opinião formada se os Hemicordados estão mais perto dos primeiros deuterostômios ou dos Cordados (vertebrados). A notocorda é fundamental nos filos dos Cordados, mas a presença de fendas branquiais nos questiona se o nosso último ancestral comum também às possuía e se alimentava por filtragem.


Características dos Hemicordados


Morfologicamente possuem:

 Um órgão pré-oral muscular e secretório (probóscide dos Enteropneusto e escudo pré-oral dos Pterobrânquia).

Pares de dutos mesocélicos valvares.

Complexo glomérulo, coração, estomocorda.

Corpo tripartido em probóscide, colar e tronco.

Extensão ventral pós-anal da metacela (tronco).

 Os hemicordados têm uma estrutura única chamada estomocorda que é um tubo que começa na boca e está associada com outros dois sistemas, o sistema circulatório e o sistema excretor.

 Pterobrânquios (sésseis)


 Cefalodiscos

 

Pterobrânquios são animais que atingem apenas milímetros de comprimento. Nas espécies atuais do gênero Cefalodiscos estão animais dessa classe que vivem juntos em tubos de colágeno e estendem seus tentáculos bucais para fora do tubo para captar alimentos.


Além dos tentáculos há também de cinco a nove pares de ramos braçais. Eles têm somente um par de poros brânquias e o ânus tem sua abertura próxima a boca. Existem animais dioicos e monoicos e pode haver reprodução assexuada.

  

Rabdopleura

 Rabdopleura é o gênero de animais que vivem juntos e conectados em tubos no substrato. Esses animais têm dois ramos braçais além dos tentáculos. Eles não possuem fendas branquiais. A reprodução é assexuada pela formação de uma haste que forma um novo ramo no substrato.

 

Planctosferóides

 


 O planctosphaera pelagica é um hemicordado, único representante conhecido da classe Planctosphaeroidea. Sua espécie é conhecida apenas por suas larvas que nadam livremente. Único fator que insere este grupo nos hemicordados as larvas são semelhantes e intimamente relacionadas ao grupo Enteropneusto , os quais possuem uma banda de ciliado de partículas de alimentos de captura.

 

Planctosphaera pelagica é o único que possui glândulas secretoras de muco ao redor da faixa ciliada. Os possíveis usos das glândulas mucosas incluem auxiliar na alimentação ou dissuadir predadores e parasitas. As larvas de Planctosphaera pelagica também são maiores que as larvas de enteropneusto. É devido às glândulas mucosas e à diferença de tamanho que receberam sua própria classe.

 


 Enteropneusto (Escavadores)

  


 São os animais vermiformes dos Hemicordados, vivem enterrados ou embaixo de pedras. Esses animais têm o corpo coberto de muco sendo dividido morfologicamente em probóscide, colar (como se fosse um pescoço) e o tronco.

 Como todos os demais hemicordados, são animais triploblásticos, com simetria bilateral e vida livre, que vivem em ambientes marinhos. A epiderme é ciliada.

A maioria das espécies de hemicordados faz parte do grupo Enteropneusto. Os exemplares do grupo costumam habitar, preferencialmente, fundos rasos,  em regiões de difícil acesso, e por isso raramente são encontrados.

 São animais solitários, comumente alcançando mais de 1 metro de comprimento, sendo o Balanoglossos gigas, uma das maiores espécies do grupo, podendo atingir 2,5 metros de comprimento.

  



 

 




Morfologia dos Hemicordados


Sistema digestivo

 


A probóscide é como uma língua que procura alimento no meio. O alimento que ficou grudado no muco é levado para a abertura da boca, que fica na base do colar, por meio de cílios, e após para a faringe, esôfago e por fim intestino. Além da procura de alimento a probóscide também tem papel importante, escavando o substrato para que o animal se esconda. 


Sistema respiratório

 

Há uma fileira de poros branquiais em cada lado dos enteropneustos. Cada poro é conectado a câmaras e cada câmara é conectada a fendas de ambos os lados da faringe. A troca gasosa é feita pela superfície corporal e epitélio branquial.

 

Sistema circulatório e excretor

  

O vaso dorsal leva o sangue do intestino para o vaso no colar. Este vaso se encontra com o coração que está na estomocorda. Lá o sangue forma glomérulos que se transforma deste ponto por diante no sistema excretor.

 

Sistema nervoso

 

O sistema nervoso dos enteropneustos é formado por uma rede de células nervosas. Próximo ao colar essa rede fica mais espeça formando cordões que são unidos por um anel. O sistema sensorial é formado por órgãos táteis dispostos ao longo do corpo, quimiorreceptores na probóscide e nos cílios e células fotorreceptoras.


Sistema reprodutivo

 

Larva ciliada  de vida livre de um Hemicordado Enteropneusto,

 Somente uma espécie dessa classe se reproduz assexuadamente, as demais se reproduzem sexuadamente. As gônadas estão localizadas em ambos os lados na parte dianteira do tronco. A fertilização é externa e o desenvolvimento indireto passando pelo estágio larval com uma larva ciliada conhecida como tornaria.


Os Hemicordados Cambrianos

 

Saccorhytus

Saccorhytus coronarius

Saccorhytus  viveu  há cerca de 540 milhões de anos no Período Cambriano , é a mais antiga espécie confirmada conhecida desse filo. Tinha apenas cerca de um milímetro (1,3 mm) e seu corpo era coberto por uma cutícula espessa, mas flexível.  Provavelmente vivia um estilo de vida bentônica, com seu plano corporal adequado para um habitat intersticial. 

Como a pele do Saccorhytus  era espessa, mas flexível, fornecendo proteção e permitindo que se contorce-se  através de grãos de areia, e o conjunto dorsal de poros circulares poderia ter permitido que ele se fixasse se a eles.  Durante a alimentação, as grandes quantidades de água que ele engolia seriam expelidas pelos cones do corpo.

Não há ânus evidente, o que significa que o animal deve ter consumido seu alimento e excretado pelo mesmo orifício,  embora os cones do corpo possam ter servido para essa função também, além de expelir água. 

  


 

Graptólitos

Graptólitos

Os graptólitos foram organismos coloniais pertencentes à classe Graptolithina (do grego graptos, escrita + lithos, rocha) do filo Hemicordada, que habitaram os mares do Paleozoico quase como um todo. O grupo surgiu no Câmbrico superior e extinguiu-se no Carbonífero inferior surgindo pelos registros fósseis no cambriano a 523 milhões de anos atrás.

 



Colônia de graptólitos

 

A Colônia de graptólitos era constituída por um esqueleto colonial, o rabdossoma, composto por várias cápsulas denominadas tecas que albergavam os organismos individuais. As tecas eram compostas de colágeno e uniam-se umas às outras através do nema que suportava a estrutura. Os rabdossomas dos graptólitos podem apresentar uma ou várias estirpes, ou ramos, e são classificados pelos paleontólogos de acordo com a relação geométrica entre estirpes e nema. 

Devido à natureza proteica do esqueleto colonial, os fósseis de graptólitos são abundantes apenas em rochas sedimentares depositadas em ambientes calmos e anóxicos, como xistos ou calcários negros ricos em matéria orgânica. O colágeno das tecas devia ser destruído em ambientes sedimentares mais oxidados ou turbulentos.

 

Graptolitina encontrado no sul da Suécia.

Este registro implica diretamente no que se pensa sobre o surgimento das linhagens de Hemicordados, pois a presença tanto de Enteropneustos como de Pterobrânquias no Cambriano Médio, sugere que os Hemicordados propriamente ditos tenham se originado na grande explosão do Cambriano.

 

Galeaplumosus Abilus

 


A Pterobrânquia fóssil Galeaplumosus Abilus é uma espécie extinta de criatura marinha que pertence ao filo dos hemicordados. O fóssil foi encontrado xisto de Yunnan, China, e foi datado com 525 milhões. O fóssil possuía uma carapaça, e mostra extensos tecidos moles bem preservados, incluindo braços e tentáculos (possivelmente eram foram usados para coletar plâncton), o que é bem raro, pois geralmente fósseis de pterobrânquias consistem basicamente na estrutura tubular em que viviam (coenécios), partes moles e detalhes anatômicos mal preservados.

 

Spartobranchus tenuis


O Spartobranchus Tenuis é uma espécie extinta de Hemicordados (Enteropneusto). Viveu (no a cerca de 505 milhões de anos atrás). Fósseis e rastros petrificados foram encontrados no Canadá, na formação do Xisto de Burgess . É semelhante aos representantes modernos da família Harrimaniidae, que se distingue pelos tubos de fibra ramificados. Acredita-se que seja um antecessor dos pterobrânquios, mas esta espécie possivelmente seria  intermediária entre essas duas classes. Estudos mostram que esses tubos foram perdidos na linha que conduz ao Verme da Bolota moderno.


Fósseis de Spartobranchus tenuis

A análise detalhada mostra que Spartobranchus Tenuis tinha corpo flexível constituído por tromba curta, colar e haste estreita e alongada que termina em estrutura bulbosa que pode ter servido como âncora. Os espécimes mais completos alcançaram tromba de 10 centímetros de comprimento e cerca de meio centímetro de comprimento. A maioria desses vermes foi retida nos tubos, alguns dos quais ramificados assumiram que os tubos foram usados ​​como alojamento.

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