TOMO LVII - PALEOZÓICO- PERÍODO CAMBRIANO - EXPLOSÃO DE VIDA PARTE X - CORDADOS BASAIS

 

Os primeiros cordados ainda mantinham parte da sua vida na forma séssil originais dos deuterostomianos. No período cambriano possivelmente teriam surgido, mesmo que parcialmente como os tunicados, formas que ao menos no estágio larval possuíam corda nervosa.  Já entre o médio e o baixo cambriano por fim, surgiriam as formas cordadas de vida inteiramente livre como o representante moderno anfioxo.

No capitulo anterior vimos os vetulicolios, um grupo que parece ser transicional entre hemicordados e cordados, uma espécie de tunicado que não se tornou séssil apos a forma adulta e que parece ser basal a estes. Os vetulicolios aparentemente perdem a corda nervosa no estado adulto como os tunicados, à mantendo somente no estágio larval.

Os cordados são caracterizados pela presença de uma simetria bilateral, notocorda, sistema digestivo completo, um tubo nervoso dorsal, fendas branquiais e uma cauda pós-anal, em pelo menos uma fase de sua vida.

A rigidez da notocorda, em muitos cordados, provavelmente evoluiu para ajudar na eficiência da contração alternada de músculos para natação (em movimentos em forma de S). Em outras palavras, para curvar o corpo, o músculo precisa de uma estrutura rígida para segurá-lo e essa é a principal característica da notocorda em seu estágio inicial. A falta de uma parte rígida no corpo resultaria no encurtamento do animal no lugar de movimentos curvilíneos necessários para a natação.

Esquema dos feixes musculares do Anfioxo é semelhante ao dos cordados como os peixes.

Os protocordados constituem uma subdivisão dos cordados.

São pequenos animais marinhos destituídos de crânio e de coluna vertebral, cuja única estrutura esquelética de sustentação é a notocorda, que pode ou não persistir em certas espécies adultas. Se dividem em dois grupos:

-Os urocordados ou tunicados, são animais que no estágio larval, possuem fibras nervosas dorsais e um cordão nervoso, que na maioria dos casos fica na cauda do animal. Uma vez fixada a uma base, uma rocha, por exemplo, a larva perde a notocorda e o tubo nervoso dorsal, e assim ela ficará durante a fase adulta.

-Os cefalocordados, grupo mais complexo que apresenta as características básicas de todos os cordados durante toda a vida, como o anfioxo;

Átrio

Locais do Átrio nos Urocordados e cefalocordados.

Uma Característica dos cordados mais primitivos é o átrio. O átrio é formado por dobras metapleurais, que envolvem o corpo mais ou menos como uma capa. Ele se abre-se para o exterior via atriósporo e parece controlar a passagem de substâncias pela faringe, em combinação com o batimento ciliar das barras branquiais e do órgão da roda, situado na cabeça da larva tunicada ou do cefalocordado adulto.

Urocordados

Os Urocordados também conhecidos como Tunicada (tunicados), é um subfilo de animais marinhos, que pertencem ao filo dos cordados. Eles ainda mantêm as características do deuterostômio primitivo que deu origem aos equinodermos, hemicordados e protocordados.  

Os membros deste grupo não possuem espinha dorsal, mas uma notocorda em pelo menos alguma fase de suas vidas com fendas branquiais e cauda pós-anal, características estas típicas dos cordados.

 

   Ascídia

A larva dos séseis perde a notocorda e o tubo nervoso dorsal, e assim ela ficará durante a fase adulta. Um exemplo moderno desse grupo são as ascídias

As maiorias dos Urocordados são sésseis, mas há também formas natatórias livres  e seus corpos em geral existem uma túnica complexa, que podem ter uma aparência macia ou cartilaginosa, que os recobrem externamente. Essa túnica é composta por quantidades variáveis de água, proteína, carboidratos, e fibras estruturais compostas semelhante a celulose (de onde vem o nome tunicado).

São animais  filtradores, que removem o plâncton da corrente hídrica e alguns sedimentos úteis para nutrição, que da faringe passa para o esôfago, estômago, intestino e desemboca no mesmo sifão atrial.

O sistema circulatório tem vasos simples mas bem definidos e um coração cilíndrico em forma de U. O sistema nervoso dos Urocordados consiste de um gânglio cerebral cilíndrico e nervos saindo tanto na extremidade anterior quanto na posterior. Na questão reprodução, os Urocordados podem ser tanto assexuados quanto sexuados. Quando assexuado, a reprodução é por brotamento, enquanto os sexuados são geralmente hermafroditas.

 

Espécimes fósseis de tunicado do início do Cambriano o Shankouclava. Esquema- Bs, fendas branquiais; En, endóstilo; e Ph, faringe.

O Shankouclava representa o gênero mais antigo e inequívoco de tunicados, que viveu a cerca de 520 milhões de anos atrás. Foi encontrado no Xisto Maotianshan do Baixo Cambriano na aldeia de Shankou, Anning, no sul da China. Cada um dos  espécimes encontrados e usados ​​para descrição foram encontrados isolados, sugerindo que o gênero era solitário e não colonial. O nome genérico é composto da localidade fóssil, Shankou, e da palavra latina clava (em forma de clube).

 

Shankouclava tinha um corpo macio em forma de bolsa que era alongado e pontiagudo proximamente. O comprimento do corpo dos indivíduos varia de 02 cm à 4 cm.

 

Cefalocordados

 

Os cefalocordados surgiram no cambriano e dele possivelmente surgira os primeiros representantes dos vertebrados propriamente ditos. Com vida livre, este grupo é o primeiro dos cordados a nadar pelos mares primitivos da era paleozoica.

       Anfioxo

 

O anfioxo também tem uma cavidade externa do corpo, chamada átrio, que é ausente em outros vertebrados.

Os anfioxos são amplamente distribuídos nas águas oceânicas das plataformas continentais e, quando adultos, são animais escavadores e sedentários. Em algumas poucas espécies, os adultos retêm o comportamento ativo e livre-nadante das larvas. 

Uma característica notável do anfioxo é sua locomoção semelhante à de um peixe. Esta resulta de uma característica compartilhada com os vertebrados: miômeros ou blocos de fibras de musculares estriadas, arranjadas ao longo de ambos os lados do corpo e separadas por septos de tecido conectivo (larvas de tunicados têm músculos bandeados em suas caudas, mas não têm miômeros distintos em qualquer outro músculo na região do corpo).

 

Corte transversal de um Anfioxo em detalhe a localização do átrio.

Cefalocordados apresentam diversos caracteres derivados que estão ausentes nos tunicados. Além dos miômeros, o anfioxo possui um sistema circulatório similar ao dos vertebrados, com uma aorta dorsal e um coração ventral bombeador, estrutura semelhante a um coração que força o sangue através das brânquias.

Embora os cefalocordados não possuam um rim distinto, compartilha com os vertebrados a posse de células excretoras especializadas chamadas podócitos e apresenta uma nadadeira caudal semelhante à dos vertebrados bem como compartilham alguns aspectos embrionários.

 

Pikaia Gracilens

O animal primitivo mais conhecido semelhante aos cordados é o Pikaia(Pikaia gracilens). São bastante conhecidos do xisto de Burgess do Cambriano Médio da Columbia Britânica canadense.

O Pikaia é um animal extinto, do período Cambriano, considerado pela imensa maioria dos biólogos como o ancestral comum de todos os vertebrado modernos. A característica mais óbvia de cordado de Pikaia são miômeros e uma notocorda ao longo dos terços caudais do corpo.

Este animal é tido como um cefalocordado, apesar da dificuldade que existe em distinguir um cefalocordado dos representantes primitivos dos Craniados. A única diferença entre eles é a presença de um encéfalo.

  

O Pikaia possui uma musculatura longitudinal chamada miótomo, medindo cerca de 05 cm e possui  duas pequenas antenas, o que não se vê noutros fósseis com a mesma classificação até então descobertos. É um animal que deverá ser estudado mais atentamente dado a importância que tem na evolução dos cordados. Sendo um cefalocordado possui  afinidades com os anfioxos e outros similares.

 

    Yunnanozoon lividum

 

Yunnanozoon lividum  ou animal lívido de Yunnan, é uma espécie extinta do Baixo Cambriano, que viveu em  Yunnan, China. O animal possuia  um estômago menor e dentes faríngeos muito maiores (cerca de 1 mm) que o Haikouella. Não é absolutamente certo ainda se Yunannozoon possuía características como coração, guelras, etc., que são vistas em espécimes bem preservados de Haikouella que comentaremos abaixo.

 

O Yunnanozoon se assemelha um pouco ao Pikaia do xisto Burgess da Colúmbia Britânica no Canadá. Foram identificados treze pares de gônadas dispostas simetricamente, assim como possíveis fendas branquiais. No entanto, alguns autores pensam que o Yunnanozoon está intimamente relacionado com o cordado Haikouella. Uma relação próxima entre Yunnanozoon e o táxon dos Vetulicolias pode representar uma ancestralidade em comum.

 

yunnanozoanos Haikouella

 

O yunnanozoanos Haikouella tem um número de características derivadas que o coloca como grupo irmão dos craniatas. Estas características incluem um encéfalo grande, olhos claramente definidos, barras branquiais mais largas e um lábio superior semelhante aqueles das larvas de lampreia. O endóstilo e os tentáculos ao redor da boca sugerem que este animal se alimentava de material em suspensão, assim como o anfioxo.

  

Diferenças morfológicas entre o yunnanozoanos lividun (A) e o yunnanozoanos Haikouella (B).

 

Entretanto, Haikouella já parece ter desenvolvido uma faringe muscular semelhante ao dos craniados, como destacado pelas barras branquiais engrossadas que aparentemente suportam o tecido branquial e músculos faringianos. As barras branquiais indicam que o tecido da crista neural (o tipo especializado de tecido embrionário característico dos vertebrados) já tinha e formado.

 

O Yunnanozoa possuem características de cordados, como miômeros, um endóstilo, uma notocorda e uma faringe aparentemente dentro de um átrio.

 

TOMO LVII - PALEOZÓICO- PERÍODO CAMBRIANO - EXPLOSÃO DE VIDA PARTE IX - VETULICOLIAS

 

Vetulicolias

 

Os Vetulicolios (45 espécies foram descobertas até o início do século XXI) foram um filo extinto classificado ora como um hemicordado ora como um cordado primitivo. Este grupo animal possui muita semelhança com os tunicados pois segundo observações, no estágio adulto não se constata a presença, ao menos completa do cordão nervoso. Poderia ser um grupo basal primitivo anterior aos primeiros cordados propriamente ditos. 

Os animais detinham uma aparência larval muito semelhante a dos girinos, em gera de pequeno tamanho e dotados de brânquias. Os ventulicolianos, contudo, possuíam características diferentes dos hemicordados, pois o estado larval se mantem ativo, não possuindo uma grande alteração em seu formato até o estágio adulto, como ocorre nos demais hemicordados e Tunicados.  

O plano corporal consistia em uma porção anterior com uma grande "boca" no centro e ao lado dois conjuntos de cinco estruturas ovais que foi interpretado como sendo guelras (ou faringe) e uma parte posterior com sete segmentos. A área onde as partes posterior e anterior se encontravam era estreita. Não se tem ideia de como eles se alimentavam na ausência de bocas adaptadas para mastigar ou agarrar e é improvável que fossem escavadores ou predadores. É especulado que eles habitavam a coluna de água.

 

Talvez a característica mais marcante dos vetulicolias seja a forte divisão do animal em metades anterior e posterior.Para uma mente sintonizada com os futuros ancestrais vertebrados, é fácil olhar para um vetulicoliano e ver, por exemplo, uma larva de girino tunicado.

Larva de Tunicado

 Skeemella Clavula

O Skeemella clavulaé um animal alongado do Cambriano médio de Utah nos EUA. Foi classificado com um dos primeiros vetulicolias. O gênero apresenta características típicas da vetulicolia, no entanto, os segmentos da seção posterior têm afinidades claras com os artrópodes. Um animal com características entre os protostômios e deuterostômios.

O animal possui um corpo dividido em duas partes, coberto por cutícula. A seção anterior é curta e larga, tem uma margem dorsal reta e uma margem ventral curva, e é dividida longitudinalmente de forma que se assemelha a um escudo de cabeça. A região anterior é interpretada como sendo composta por nove segmentos separados por membranas mais finas (ao invés de uma única unidade com múltiplas aberturas). Skeemella tem uma seção posterior estreita em forma de verme com 43 segmentos no espécime preservado, identificados como tergitos separados por membranas flexíveis. A seção posterior termina no que parece ser um artrópode telson, uma estrutura alongada e achatada não segmentada que termina em duas espinhas apontando para trás.

 

 

Vetulicolia rectangulata

Vetulicolia rectangulata ("Morador antigo retangular") é uma espécie de pequenos deuterostômios do Cambriano da biota de Chengjiang, na China.

 

Vetulicolia rectangulata tem um corpo composto de duas partes distintas de comprimento aproximadamente igual. A parte anterior é oval a retangular em forma, envolvida por uma estrutura semelhante a uma carapaça de quatro placas cuticulares rígidas fundidas, com uma pequena boca na extremidade anterior: há uma extensão semelhante a uma quilha da parede do corpo no topo e na barriga . A seção posterior em forma de cauda é delgada, fortemente cuticularizada e colocada dorsalmente.

  

As aberturas emparelhadas que ligam a faringe ao exterior descem pelos lados. Essas feições são interpretadas como possíveis fendas branquiais primitivas . Vetulicola rectangulata pode ter até 7 cm de comprimento e até 4 cm de altura (a maioria dos espécimes tem 3,6 cm de altura).

Vetulicolia cuneata

 

Vetulicolia cuneata possui um corpo composto por duas partes distintas de comprimento aproximadamente igual. A parte anterior é retangular em forma e envolvida por uma estrutura semelhante a uma carapaça de quatro placas cuticulares rígidas fundidas, com uma grande boca em forma de V na extremidade frontal: há uma extensão semelhante a uma quilha da parede do corpo no topo e barriga. 

A seção posterior em forma de cauda é delgada, fortemente cuticularizada e colocada dorsalmente . As aberturas emparelhadas que ligam a faringe ao exterior descem pelos lados. Essas feições são interpretadas como possíveis fendas branquiais primitivas . Nos fósseis de Vetulicolia cuneata foram encontrados indivíduos de até 07 cm de comprimento.

Supõe-se que Vetulicolia. cuneata passou a maior parte ou todo o seu tempo nadando na coluna d'água. O sedimento encontrado no intestino sugere que ele era um alimentador de depósitos, possivelmente nadando para locais de alimentação favoráveis. Se especula que o animal vivia enterrado no sedimento, com apenas seu segmento terminal exposto, mas, nada sobre sua anatomia, ou a taxonomia de seus fósseis, sugere que era uma escavadeira.

Ooedigera

O Ooedigera fora o mais emblemático dos Vetulicolia.  O animal  viveu no início do período cambriano, mas é muito provável que já existisse no período Ediacarano. Ele parecia um barril (22,5 mm de comprimento e 14 mm de altura) com brânquias ou aberturas faríngeas em cada lado e tinha uma cauda (18,8 mm de comprimento e 8,7 mm de altura,) com 7 segmentos e as bordas superior e inferior da cauda são achatadas.

 Didazoon

 

Didazoon Haoae é uma espécie extinta de vetulicolia que viveram no  Baixo Cambriano , na área de Dabanqiao ( Kunming ), cerca de 60 km a noroeste de Chengjiang , China .

Os fósseis mostram que o corpo do animal era coberto por uma cutícula fina e flexível . A parte anterior do corpo foi dividida em seis segmentos, com membranas bastante largas separando os segmentos, e a parte posterior do corpo foi dividida em sete segmentos, bem como a constrição entre as partes anterior e posterior do animal mostra vincos.

 

Os fósseis de Didazoon são interpretados como mostrando uma grande abertura anterior, presumivelmente uma boca, uma cavidade anterior espaçosa, um canal alimentar , possivelmente volumoso na seção anterior, e um intestino estreitado na seção posterior, reta ou enrolada (em um espécime). Existem cinco estruturas de cada lado da porção anterior que os autores interpretam como guelras . Fios estreitos em direção às margens laterais , às vezes ramificados, podem representar tecido vascular . Os autores também identificaram uma mecha escura na superfície interna inferior da seção anterior, que especulam ser um endostilo.

 Xidazoon

Este animal possui um fóssil incomum, mesmo para um membro raro dos Vetulicolias, que em si, já é um grupo enigmático e que cientistas colocam em seu próprio. Pensa-se que foram nadadores que filtraram ou foram detritívoros. Já foram classificados como Urocordados, 

Este espécime vem dos estratos imediatamente acima do biota de Chengjiang  e, portanto, é ligeiramente mais jovem e mais próximo da Fauna de Xisto de Burgess da Colúmbia Britânica. Este animal é bastante incomum, com uma boca circular que se pensava tê-lo servido na alimentação por filtro. Visto aqui como um par parte e ou contraparte, é um membro muito incomum de um grupo muito incomum.

Pomatrum 

Pomatrum é um vetulicolia extinto, que viveu no Baixo Cambriano.

Os fósseis mostram que o corpo do animal foi dividido em duas partes. A parte anterior do corpo é moderadamente inflada, com um diadema proeminente na boca. Possui frágeis divisões transversais para a frente, mas, por outro lado, é suave. O anel de boca consiste em cerca de 30 placas divididas em regiões internas e externas. A seção anterior possui cinco estruturas de cada lado, que são interpretadas como guelras. Uma região escura correndo perto das margens ventral e posterior é interpretada como um endostilo. A condição da porção anterior dos fósseis sugere que ela tinha paredes finas, ou seja, que a porção anterior era amplamente oca. 

A parte posterior do corpo diminui para frente e para trás (em forma de diamante) e é dividida em sete segmentos cobertos pela cutícula com três segmentos menos bem definidos na extremidade anterior. Os pesquisadores  descrevem um canal alimentar com aberturas terminais e um reto com o que podem ser músculos dilatadores. Este animal é muito semelhante a um cordado extinto o Pipiscius zangerli, que é uma espécie extinta de lampreia que viveu cerca de 300 milhões de anos atrás.

 

  Existem espinhos curtos na ponta posterior. Os autores descrevem um canal alimentar com aberturas terminais e um reto com o que podem ser músculos dilatadores.

 

Banffia constricta

Banffia constricta é conhecida por centenas de fósseis encontrados no cambriano médio de Burgess Shales . Os animais atingiam até 10 cm de comprimento sendo evidente sua divisão proporcional em partes anteriores e posteriores. Todo o corpo é torcido em uma espiral no sentido horário, visto de frente. Acredita-se que isso seja uma adaptação secundária de uma condição bilateral inicial para um estilo de vida escavador.

A secção anterior é coberta por duas carapaça tipo conchas mineralizadas que são fundidos em conjunto. Uma estrutura em forma de coroa formada por três feições circulares concêntricas circunda a boca. Outra estrutura em forma de antena logo posterior à boca pode ser um órgão sensorial. A seção posterior é composta por 40 a 50 segmentos. O intestino é reto, e o ânus está na ponta terminal da seção posterior,  parecendo ter uma série de divertículos ou bolsas.  Um possível sistema circulatório é visível nos fósseis. O Banffia constricta e seu parente Skeemella eram provavelmente filtradores ou alimentadores de depósitos orgânicos no fundo do mar.

 

Heteromorphus longicaudatus

 

O animal seria um membro da família Vetulicoliana descrito a partir de um pequeno número de espécimes incompletos. Viveu nos mares rasos do Baixo Cambriano (525 milhões) de onde hoje se situa a região do Xisto de Maotianshan, Kunming, na China .

 

Acredita-se que eles tenham sido nadadores e provavelmente se alimentavam por meio de filtros. O Heteromorphus é bastante incomum para o período e para sua própria família devido ao seu corpo segmentado e mostra claramente a boca circular que se pensava ter servido na alimentação e localização da área de filtragem.

 

Heteromorphus longicaudatus

 

Yuyuanozoon Magnificissimi

 

Yuyuanozoon magnificissimi é o maior vetulicolia conhecido, em vida, teria sido um animal em forma oblonga com uma longa cauda cilíndrica. O corpo é dividido em 6 segmentos, com uma abertura branquial (que tem filamentos branquiais que se estendem a partir de cada abertura) posicionada simetricamente em cada lado de cada segmento corporal começando no segundo segmento. A cauda cilíndrica é dividida em 7 segmentos e difere das caudas de todos os outros vetulicolias conhecidos (não sendo achatada e nem em forma de remo ou folha.

 

A espécie é notável por ser excepcionalmente grande (até 20 cm de comprimento). As observações morfológicas nos novos espécimes esclarecem a natureza da ampla abertura circular na suposta extremidade anterior do animal e as aberturas laterais em forma de capuz dentro desta seção anterior. As observações taxonômicas identificam rugas na seção anterior e torções na seção segmentada posterior. Em particular, a forma da abertura anterior do Yuyuanozoon magnificissimi sugere diferenças significativas em relação a outros vetulicólicos. A reavaliação taxonômica do animal indica que ela pertence à família Didazoonidae, como é atualmente definido.