Vertebrados Ordovicianos
Os vertebrados se desenvolveram no cambriano
superior, e no Ordoviciano se expandiram e outros grupos, alguns já com
representantes modernos como os Agnatas. Durante o Ordoviciano eram presas mais
difíceis para os escorpiões marinhos devido a uma vantagem que os artrópodes
não detinham a capacidade de lembrar. Eles começaram a ir para as aguas doces
em fuga da maioria dos grandes predadores.
As migrações iniciaram como meio de
sobrevivência durante a grande extinção ocorrida no final do Ordoviciano.
No início as migrações teriam sido sazonais,
mas com o tempo passaram para anuais e até mesmo diárias (ainda vemos esse
comportamento em algumas espécies), e geralmente estão relacionadas com
processos reprodutivos bem como relacionadas com disponibilização de alimento, predação e proteção, além de se procurar locais mais apropriados para a fisiologia da espécie, como condições ideais de temperatura.
Ágnatos
Agnatha (a = sem, gnathos = mandíbulas) foram
os primeiros do grupo de vertebrados a se diferenciarem, eles pertencem ao filo
dos Cordados e subfilo Carniato ou Vertebrados.
Os ágnatos são um grupo parafilético de
vertebrados aquáticos que, juntamente com os condrictes (tubarões e raias) e os
osteíctes(peixes ósseos), formam o grupo parafilético conhecido popularmente
como peixes.
Na classificação tradicional linear são considerados
como uma superclasse de animais. Durante a vida ágnata, essas características
serão apresentadas em seus corpos, variando apenas o momento: notocorda, tubo
nervoso, fendas situadas e cauda pós-anal em relação aos Protocordados, os ágnatos
apresentam muitas novidades evolutivas. Duas das características importantes
que surgem nos ágnatos são o coração muscular com um átrio e um ventrículo e a
circulação do sangue de forma simples.
Podem serem considerados primitivos, mas os ágnatos ainda vivem como as Feiticeiras
(peixes-bruxa), de vida bentônica da espécie da família Myxinoidea e as
Lampreias, parasitas, espécie da família Petromyzontoidea. Quanto aos
Ostracodermos, foram extintos há cerca de 500 e 350 milhões de anos.
Conodontes
Os cefalópodes teriam com toda a certeza
alguma competição pois os conodontes viveriam entre eles, bem como entre os
trilobitas. Este grupo de animais tem uma morfologia externa semelhante às
enguias, mas pouco se sabe a seu respeito. As estruturas semelhantes a “dentes”
destes animais são compostas por fosfato de cálcio e não carbonato como seria
de esperar nesta altura.
Restos
fósseis de Conodontes.
Até
muito recentemente (anos 80) o animal ao quais estas estruturas pertenceriam
era totalmente desconhecido o que não impediu os taxonomistas de lhe atribuir
uma extrema importância estratigráfica.
Os
Conodontes foram designados como peixes ágnatos, possuindo um corpo mole e alongado, parecidos com feiticeiras.
Possuíam miômeros em forma de V e raios de nadadeiras caudais. Eram
caracterizados por seus microfósseis que
eram chamados de elementos conodontes, que
eram fragmentos de fosfato que possuem a forma de um pente, e que levou a várias especulações de que
pertenciam à moluscos ou outros organismos marinhos.
Fora através de melhores
estudos dos tecidos mineralizados, provaram que estes elementos eram similares à
dentina provenientes de vertebrados. Estes elementos são fragmentos da dentição
dos Conodontes, usados para cortar e esmagar o alimento. Isto, mais a presença
de olhos relativamente grandes, da notocorda e dos miômeros em V, sugere que a
alimentação destes animais era bem específica, e que também se alimentavam de
partículas alimentares maiores.
Conodonte.
No final do Ordoviciano Inferior, a diversidade de conodontes diminuiu
em algumas regiões, mas novas linhagens apareceram em outras. Sete grandes
linhagens conodontes foram extintos, neste período, mas foram substituídas por
nove novas linhagens que resultaram de uma grande radiação evolutiva. Esta
linhagem incluiu muitos táxons novos e morfologicamente diferentes dos
anteriores.
Ostracodermes
Os Ostracodermos são grupos de
peixes que surgiram no final do Cambriano, mas sua maior radiação aconteceu nos
períodos Siluriano e Devoniano. É um grupo parafilético, pois algumas espécies
classificados como Ostracodermos estão mais aparentadas ao grupo dos
agnatóstomos (lampreias e feiticeiras). Os indivíduos que pertencem a este
grupo são reconhecidos pelo seu revestimento dérmico ósseo, às vezes formando
escamas ou carapaças que se assemelhavam a armaduras. Embora possuíssem
exoesqueletos (os revestimentos ósseos) bem desenvolvidos, o esqueleto interno
era pouco desenvolvido ou praticamente ausente. Geralmente os indivíduos do
grupo não cresciam tanto. Um indivíduo adulto ficava em média entre 10 e 50 centímetros.
Os Ostracodermos estão
classificados em 5 principais grupos: Heterostráceos, Osteostráceos, Galeáspidos, Anáspidos, e Telodontos.
Pteraspidomorfos
Os
Pteraspidomorfos compõem a primeira divergência dentro de Ostracodermos. Dentro
de ágnata, são precedidos pelos conodontes. Os pteraspidomorfos surgem no
Ordoviciano, mas somente pequenos fragmentos foram recuperados. Esses animais ossuíam
um aparelho vestibular com dois canais semicirculares e aberturas nasais pares,
bem como um
exoesqueleto em volta do corpo deixando apenas a cauda de fora e em alguns havia espinhos laterais e dorsais que
se projetavam a partir do escudo cefálico, provavelmente para proteção, mas
nenhum pteraspidomorfo foi encontrado com apêndices pares.
Apesar da carapaça óssea o esqueleto não era ossificado, mesmo assim eram
pequenos, lentos e possuíam comprimento entre 10 e 30 centímetros. Algumas
espécies podem ter vivido em água doce, mas, principalmente a partir de 450
milhões de anos se tornaram abundantes nos mares.
Assim como as lampreias e mixinas, tinham boca circular, evidenciando
que, para se alimentarem, eles sugavam partículas em suspensão. Também não
possuíam barbatanas pares. Seus predadores eram os moluscos e as medusas, além
do Pterygotus com seu grande tamanho.
Os restos fósseis estudados foram agrupados na família Arandaspisídia,
que incluía Astraspis, Arandaspis e Sacabambaspis, foram todos
Ordovicianos. O Astraspis era da América do Norte, Arandaspis era
da Austrália, e Sacabambaspis era da América do Sul.
Sacabambaspis
Sacabambaspis tinha os dois olhos voltados para a frente, o que
significava que tinha visão 3D. A maioria dos outros peixes sem mandíbula não
tinha essa característica.
O mais antigo vertebrado articulado com um esqueleto completo era
conhecido como Sacabambaspis, que fora um Arandaspid Ordoviciano, uma espécie de peixe
primitivo blindado sem mandíbula, que foi encontrado na
Bolívia nos
Andes. Tinha cerca de um metro de comprimento. Como todos os peixes de sua época, o Sacabambaspis não tinha mandíbulas, então sua boca estava sempre aberta.
O Sacabambaspis não tpossuia mandíbulas e também não tinha dentes. Se tivesse dentes, não teria sido capaz
de usá-los, porque não tinha mandíbulas. Tudo que Sacabambaspis comeu deve
ter sido algas, plâncton e pequenos pedaços de carcaça deixados para
trás por grandes predadores como Cameroceras, Endoceras e Megalograptus.
A discrepância no tamanho das
teias ventral e dorsal sugere que a cauda era hipocercal, uma condição que
estaria melhor de acordo com a morfologia caudal dos ágnatas vivos do dos
outros gnatostomados sem mandíbula.
A única
barbatana que Sacabambaspis tinha em seu
corpo era a barbatana caudal, diferente de seu primo Astraspis nem tinha uma. Cria-se
que Sacabambaspis tinha uma cauda parecida com um tubarão, mas agora
se sabe que ele tinha uma cauda semelhante ao peixe moderno sem mandíbula, com uma
cauda semelhante à uma enguia.
A característica mais
marcante sobre Sacabambaspis foi a carapaça
que cobria sua cabeça. Diferentemente dos Placodermos, o Sacabambaspis tinha uma
armadura que era mais como uma concha. Os Ostracodermos, ágnatas blindados, ou
peixes sem mandíbula, tinham armaduras semelhantes a conchas, que geralmente
eram duas placas, uma da parte superior da cabeça e outra na parte inferior.
Sacabambaspis viviam em
recifes que abrigavam criaturas como trilobitas, crinoides, corais rugosos,
Euripterídeos e briozoários. Basicamente, qualquer peixe fóssil encontrado em
um recife boliviano do Ordoviciano tinha que ser Sacabambaspis. Não há outros
peixes conhecidos do mesmo lugar e tempo, na Bolívia há 460 milhões de anos.
Arandaspis
Arandaspis era mais
achatado nas laterais do que outros arandaspids, e provavelmente era em
inclinado estável. Tinha uma concha rígida e tinha cerca 10 a 12cm de
comprimento.
Arandaspis
("escudo de Aranda") é um gênero extinto de peixe sem mandíbula, que
viveu no início do período Ordoviciano, em torno de 480 a 470 milhões de anos,
sendo um dos peixes ordovicianos mais bem conhecidos.
Possuía
um corpo largo e alongado, recoberto por fileiras de escamas nodosas. A cabeça
e a frente do corpo eram protegidas por dois escudos rígidos feitos de tecido
ósseo fino, com aberturas para os olhos, boca e guelras. O restante do
esqueleto era composto apenas por uma corda dorsal cartilaginosa.
O
Arandaspis fora desprovido de maxilas móveis, e provavelmente era um organismo
filtrador, ou seja, que se alimentava de partículas de matéria orgânica no
fundo do mar. Possuía uma única barbatana no final da cauda achatada. Esta era
seu único meio de propulsão, já que não tinha nadadeiras - como resultado,
devia nadar de maneira similar a um girino. Sulcos nas laterais da cabeça
indicam a presença de um sistema de linhas laterais, órgão sensorial típico dos
peixes que detecta vibrações na água. Havia também dois pequenos furos entre os
olhos, que seriam aberturas dos chamados olhos pineais extensões de uma
glândula cerebral que regula hormônios com base na incidência de luz.
Astraspis
Astrapids
Os Astrapids e Eriptychiids formam grupos de peixes
blindados sem mandíbula restritos ao Ordoviciano. Eles são os primeiros
vertebrados definidos conhecidos da América do Norte. Como os Arandaspísideos,
aparentemente todos foram extintos no final do período. Ao contrário dos
Arandaspídeos, a carapaça do escudo da cabeça é feita de centenas de peças
ósseas muito pequenas e separadas chamadas tesselas. Possuem formato poligonal
encimado por tubérculos de diversas morfologias. Sua ornamentação e forma são diferentes
dependendo de sua posição na carapaça, de modo que uma téssera da placa dorsal
pode ser distinguida de uma da placa ventral.
Dois gêneros são conhecidos, Astraspis e Eriptychius
Ordoviciano Superior (455 milhões de anos atrás) e ainda não está claro como
esses dois gêneros estão relacionados e muitas vezes foram colocados em duas
famílias separadas, Astraspidae e Eriptychiidae ou mesmo ordens, Astraspida e
Eriptychiida. A microestrutura das tésseras de Eriptychius as colocava mais
perto dos Heterostraci do que do Astraspis.
Astrapis
desiderata
É
a espécie mais conhecida com pelo menos três exemplares em sua maioria
completos e articulados. Tinha 8 aberturas branquiais nas laterais com olhos
bem desenvolvidos na frente. A cauda é feita de grandes escamas romboides.
Astrapis desiderata media cerca de 20 cm de comprimento.
Eriptychius americanus
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Supostos fragmentos de
Eriptychius da formação de Harding Sandstone
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.Eriptychius americanus só era conhecido de
tesselas isoladas e altamente ornamentadas um espécime articulado constituído
pela parte frontal do escudo dorsal. Uma segunda espécie, Eriptychius orvigi ,
com tesselas aparentemente mais espessas, foi sugerida como de outro classe,
mas agora é considerada como de E. americanus .
Ilustração da estrutura de um fragmento de armadura dérmica de Eriptychius.
