TOMO LIX PALEOZOICO- PERÍODO SILURIANO - AGNATOS

 Peixes Silurianos:

Anáspidas ("sem escudo")

 

Os Anaspídas eram peixes carecem das extensas placas ósseas mas sem mandíbula como seus primos Ostracodermos. Sendo classicamente concebidos como antecessores das lampreias. Possuíam um corpo coberto de escamas comprimido lateralmente. Eles se desenvolveram do Siluriano Inferior ao Siluriano Superior, e estão limitadas as áreas da América e Europa. Todos eram de pequenas dimensões, com cerca de 10 ou 15 cm de comprimento.

Os Anaspídas eram todos vertebrados com um corpo estreito, caracterizados por espinhos pós-branquiais trirradiados. Eles possuem escamas do corpo em forma de bastão (quando não estão nus), grandes escamas ou escudos dorsais medianos, barbatanas pares de base larga e uma cauda fortemente hipocercal (lobada para baixo). Seu exoesqueleto (escamas, placas dérmicas) é composto de osso acelular (aspidina). Eles não deveriam ser bons nadadores, já que não tinham as nadadeiras estabilizadoras básicas de seus membros.

Uma fileira de escamas com crista corria ao longo das costas, e um par de espinhos ósseos projetava-se da área peitoral. Havia uma barbatana anal bem desenvolvida e a cauda estava virada para baixo. Mas nenhuma dessas características teria estabilizado o corpo desses animais na água. É bem possível, no entanto, que as pequenas barbatanas emparelhadas em formas fossem onduladas como um dispositivo de deslocamento lento para fornecer estabilização.

Jamoytius kerwoodi

O peixe possuía um corpo alongado e acredita-se que tivesse uma barbatana dorsal e uma barbatana anal perto do terço posterior de seu corpo. Em vida, J. kerwoodi parecia uma lampreia de boca muito pequena. Como o fóssil não tinha dentes ou estruturas semelhantes a dentes, nem sugestões de qualquer um em sua boca, se acredita não carnívoro como muitas lampreias modernas. Era mais provável que fosse um filtrador ou um alimentador de detritos, possivelmente à maneira de larvas de lampreias.

Pterygolepis nitidus

 

Pterygolepis nitidus

Fora um peixe ágnato anaspídeo que não possuía mandíbulas, que viveu no Siluriano, já tinha um cérebro mais complexo  e protegido por um crânio, o corpo destes ágnatos já era suportado por uma espinha dorsal composta por vértebras.

 Ostracodermos do Siluriano

 

Os ostracodermos são agnatos de um grupo parafilético dos agnatos atuais.

Eles apresentavam ossos dérmicos; e impressões na face interna do escudo cefálico dorsal sugerem que possuíam um trato olfatório conectando o bulbo olfatório com o prosencéfalo, além de terem um cerebelo no rombencéfalo.

Os agnatos viventes não possuem cerebelo e seus bulbos olfatórios estão incorporados junto com o restante do prosencéfalo em vez de estarem localizados mais na frente e ligados à cabeça via trato olfatório ou nervo craniano.

 

Um anaspídeo (Cephalaspida), e dois Thelodontes.

 

Os Ostracodermes variavam em comprimento desde cerca de 10 centímetros até mais do que 50 centímetros. Embora não tivessem tido maxilas, aparentemente alguns possuíam diversos tipos de placas orais móveis e, em qualquer vertebrado vivente, não há análogas destas. Estas placas eram dispostas em tomo de uma pequena boca circular que parecia estar localizada mais na frente na cabeça do que uma boca maior capaz de se abrir muito dos vertebrados gnatostomados.Talvez esses agnatos fossem filtradores, mas algumas espécies provavelmente se alimentavam de presas de pequeno tamanho e corpo mole.

 Até bem recentemente, nossa evidência mais antiga de vertebrados consistia de fragmentos da armadura dérmica dos vertebrados agnatos conhecidos como ostracodermos. Estes animais eram muito diferentes de qualquer vertebrado que vive atualmente. Essencialmente, eram peixes encerrados numa armadura óssea (grego ostrac = casca e derm = pele), bem diferentes dos vertebrados agnatos viventes que perderam completamente os ossos.

Fragmentos de ossos são conhecidos do Ordoviciano, há cerca de 480 milhões de anos. Isso foi mais ou menos 80 milhões de anos antes que fósseis inteiros de vertebrados se tomassem abundantes no Siluriano Superior. Entre o Siluriano Superior e o Devoniano, a maioria dos principais grupos conhecidos de agnatos extintos coexistiu com os primeiros gnatostomados. Aproximadamente 50 milhões de anos de coexistência fazem com que seja altamente improvável que os ostracodermes fossem levados à extinção pela irradiação dos gnatostomados. Representavam dois diferentes tipos básicos de animais, explorando diferentes tipos de recursos.

 

Cephalaspis

 

Cephalaspis é um gênero de peixes primitivos que viveram no período Siluriano. Seus fósseis foram encontrados em diferentes partes da Europa Ocidental. Mediam em torno de 50 centímetros e acredita-se que eram animais detritívoros. Cephalaspis era um peixe comum em seu período, sendo um agnata. Possuía  escamas grossas bem como um escudo ósseo no crânio. Sua cabeça é o motivo de seu nome (Cephalaspis significa "cabeça de escudo"). Possivelmente seriam ancestrais dos Placodermos.

 

Galeaspida

Os Galeaspida ("Elmos couraçados") foram peixes ágnatas que não possuíam mandíbulas e viveram em águas rasas e frescas das regiões costeiras entre os períodos Siluriano e Devoniano (430 a 370 milhões de anos atrás) entre o que hoje vai ente a China, Tibet e o Vietnã.

 

Possuiam um cérebro complexo protegido por um crânio bem estruturado suportado por uma espinha dorsal composta por vértebras. Provavelmente graças a um cerebro melhor desenvolvido ele pode superar em parte a predação com uma memória. Isso o fez migrar do mar para os rios e lagos onde era mais seguro para a desova e o crescimento dos alevinos.

Disparidade morfológica da crista dorsal mediana e espinha em galeaspids

nas vistas anterolateral (A1, B1, C1) e lateral (A2, B2, C2).

A. Polybranchiaspis liaojiaoshanensis; B. Siyingia altuspinosa;

C. Altigibbaspis huiqingae. Abreviaturas como nas Figs. 2, 3 (sem escala).

A característica definidora de todos os galeaspídeos era uma grande abertura na superfície dorsal do escudo da cabeça, que estava conectada à faringe e câmara branquial, e um padrão recortado das linhas sensoriais. Essa abertura parece ter servido tanto ao olfato quanto à ingestão da água respiratória semelhante ao ducto nasofaríngeo dos atuais peixes-bruxa .

Os Galeaspidas também são os vertebrados que possuem o maior número de brânquias podendo algumas espécies tinham até 45 aberturas branquiais. O corpo é coberto de escamas diminutas dispostas em fileiras oblíquas e não há outra nadadeira além da nadadeira caudal . A boca e as aberturas branquiais estão situadas na região ventral lado da cabeça,

Hanyangaspis

A boca e aberturas branquiais se situavam na superfície ventral da cabeça que é achatado e sugere que tinham hábitos bentônicos. Nas formas mais primitivas como o Hanyangaspis, a abertura dorsal mediana do inalador é ampla e situada anteriormente. Em outros galeaspídeos, é mais posterior na posição e pode ser oval, arredondado, em forma de coração ou em forma de fenda.

 

Sanchaspis(E) e Eugaleaspis(D).

Em alguns galeaspidas do Devoniano como o Sanchaspis , o escudo é produzido lateralmente e anteriormente em processos delgados. Algumas espécies como os Os eugaleaspidiformes , como Eugaleaspis,  possuiam um escudo em forma de ferradura e uma abertura dorsal mediana em forma de fenda, que imita o aspecto do escudo de cabeça dos ostracodermos.

Fosseis (A−B) e reconstrução (C−D) do Nanpanaspis microculus

 

Fosseis (A−D) e reconstrução (E−F) do Eugaleaspis changi

 

 

Fosseis de um Altigibbaspis huiqingae. Uma Couraça completa, holótipo, IVPP V 20843.1 nas vistas dorsal (A), frontal (B) e lateral (C); um escudo de cabeça incompleto, parátipo, V 20843.2 em vista dorsal (D), barras de escala = 1 cmbaspis huiqingae.

Vida Bentônica

A-      Uma moderna arraia usando seu espiráculo para a ingestão de água respiratória quando enterrada na areia;

B-         O moderno peixe-bruxa do Pacífico usando seu duto nasofaríngeo para a ingestão de água respiratória quando enterrado na lama; ;

C.-      Um pteraspídeo heterostracano Doryaspis provavelmente usando sua boca dorsal para a ingestão de água respiratória quando enterrado na areia;

 D-     O anfiaspídeo heterostracano Kureykaspis utilizando sua abertura do adorbital para a ingestão de água respiratória quando enterrado na areia;

E, F.-     Um gumuaspid galeaspid Platylomaspis usando sua abertura dorsal mediana (narina) para a ingestão de água respiratória quando enterrado na areia (B–F ilustrado Dinghua Yang).

 Abreviaturas: ad.o, abertura adorativa; br.o, abertura branquial externa comum; m, boca; md.o, abertura dorsal mediana; na.p, ducto nasofaríngeo; orbe, abertura orbital; ro, processo rostral; sl.b, aba lateral serrilhada; espi, espiráculo.